Nature.com'u ziyaret ettiğiniz için teşekkür ederiz. Kullandığınız tarayıcı sürümünün CSS desteği sınırlıdır. En iyi sonuçlar için, tarayıcınızın daha yeni bir sürümünü kullanmanızı (veya Internet Explorer'da uyumluluk modunu kapatmanızı) öneririz. Bu süre zarfında, sürekli destek sağlamak için siteyi stil veya JavaScript olmadan gösteriyoruz.
Bu çalışma, dünyanın dört bir yanından 148 etnik gruba ait tarama verilerine dayalı geometrik bir homolog model kullanarak insan kafatası morfolojisindeki bölgesel çeşitliliği değerlendirdi. Bu yöntem, yinelemeli en yakın nokta algoritması kullanarak esnek olmayan dönüşümler gerçekleştirerek homolog ağlar oluşturmak için şablon uyarlama teknolojisini kullanır. Seçilen 342 homolog modele temel bileşen analizi uygulanarak, genel boyuttaki en büyük değişiklik bulundu ve Güney Asya'dan küçük bir kafatası için açıkça doğrulandı. İkinci en büyük fark, nörokraniumun uzunluk-genişlik oranıdır ve Afrikalıların uzun kafatasları ile Kuzeydoğu Asyalıların dışbükey kafatasları arasındaki kontrastı göstermektedir. Bu unsurun yüz konturlarıyla çok az ilgisi olduğunu belirtmekte fayda var. Kuzeydoğu Asyalılarda çıkıntılı yanaklar ve Avrupalılarda kompakt maksiller kemikler gibi iyi bilinen yüz özellikleri yeniden doğrulandı. Bu yüz değişiklikleri, özellikle frontal ve oksipital kemiklerin eğim derecesi olmak üzere, kafatasının konturuyla yakından ilişkilidir. Genel kafatası boyutuna göre yüz oranlarında allometrik kalıplar bulundu; Daha büyük kafataslarında yüz hatları daha uzun ve dar olma eğilimindedir; bu durum birçok Yerli Amerikalı ve Kuzeydoğu Asyalıda gösterilmiştir. Çalışmamızda iklim veya beslenme koşulları gibi kranial morfolojiyi etkileyebilecek çevresel değişkenlere ilişkin veriler yer almasa da, homolog kranial modellerden oluşan geniş bir veri seti, iskelet fenotipik özelliklerine ilişkin farklı açıklamalar aramak için faydalı olacaktır.
İnsan kafatasının şeklindeki coğrafi farklılıklar uzun zamandır incelenmektedir. Birçok araştırmacı, özellikle iklim faktörleri1,2,3,4,5,6,7 veya beslenme koşullarına bağlı çiğneme fonksiyonu5,8,9,10, 11,12, 13 gibi çevresel adaptasyon ve/veya doğal seçilim çeşitliliğini değerlendirmiştir. Buna ek olarak, bazı çalışmalar darboğaz etkilerine, genetik sürüklenmeye, gen akışına veya nötr gen mutasyonlarından kaynaklanan stokastik evrimsel süreçlere odaklanmıştır14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Örneğin, daha geniş ve daha kısa bir kranial kubbenin küresel şekli, memelilerin vücut yüzey alanını hacme göre azaltarak ısı kaybını en aza indirdiğini öne süren Allen kuralına24 göre seçici baskıya bir adaptasyon olarak açıklanmıştır2,4,16,17,25. Ek olarak, Bergmann kuralını kullanan bazı çalışmalar26, kafatası büyüklüğü ile sıcaklık arasındaki ilişkiyi açıklamış3,5,16,25,27 ve genel büyüklüğün ısı kaybını önlemek için soğuk bölgelerde daha büyük olma eğiliminde olduğunu öne sürmüştür. Çiğneme stresinin kranial kubbe ve yüz kemiklerinin büyüme modeli üzerindeki mekanik etkisi, çiftçiler ve avcı-toplayıcılar arasındaki mutfak kültürü veya geçim farklılıklarından kaynaklanan beslenme koşullarıyla ilişkili olarak tartışılmıştır8,9,11,12,28. Genel açıklama, azalan çiğneme basıncının yüz kemiklerinin ve kaslarının sertliğini azalttığıdır. Birçok küresel çalışma, kafatası şekli çeşitliliğini öncelikle çevresel adaptasyondan ziyade nötr genetik mesafenin fenotipik sonuçlarına bağlamıştır21,29,30,31,32. Kafatası şeklindeki değişikliklere ilişkin bir diğer açıklama ise izometrik veya allometrik büyüme kavramına dayanmaktadır6,33,34,35. Örneğin, daha büyük beyinlerin, "Broca şapkası" olarak adlandırılan bölgede nispeten daha geniş frontal loblara sahip olma eğiliminde olduğu ve frontal lobların genişliğinin arttığı, allometrik büyümeye dayalı evrimsel bir süreç olduğu düşünülmektedir. Ek olarak, kafatası şeklindeki uzun vadeli değişiklikleri inceleyen bir çalışma, boy uzadıkça brakisefaliye (kafatasının daha küresel hale gelme eğilimi) doğru allometrik bir eğilim bulmuştur.33
Kafatası morfolojisi üzerine yapılan uzun bir araştırma geçmişi, kafatası şekillerinin çeşitliliğinin çeşitli yönlerinden sorumlu olan altta yatan faktörleri belirleme girişimlerini içermektedir. Birçok erken çalışmada kullanılan geleneksel yöntemler, genellikle Martin veya Howell tanımlarını kullanan iki değişkenli doğrusal ölçüm verilerine dayanıyordu36,37. Aynı zamanda, yukarıda bahsedilen çalışmaların çoğu, uzamsal 3 boyutlu geometrik morfometri (GM) teknolojisine dayalı daha gelişmiş yöntemler kullandı5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38,39. Örneğin, bükme enerjisi minimizasyonuna dayanan kayan yarı işaret noktası yöntemi, transgenik biyolojide en yaygın kullanılan yöntem olmuştur. Şablonun yarı işaret noktalarını bir eğri veya yüzey boyunca kaydırarak her bir örneğe yansıtır38,40,41,42,43,44,45,46. Bu tür süperpozisyon yöntemleri de dahil olmak üzere, çoğu 3D GM çalışması, şekillerin doğrudan karşılaştırılmasına ve değişikliklerin yakalanmasına olanak sağlamak için genelleştirilmiş Procrustes analizini, yinelemeli en yakın nokta (ICP) algoritmasını 47 kullanır. Alternatif olarak, ince plaka spline (TPS)48,49 yöntemi de yarı işaret noktası hizalamalarını ağ tabanlı şekillere eşlemek için esnek olmayan bir dönüşüm yöntemi olarak yaygın olarak kullanılmaktadır.
20. yüzyılın sonlarından itibaren pratik 3 boyutlu tüm vücut tarayıcılarının geliştirilmesiyle birlikte, birçok çalışma boyut ölçümleri için 3 boyutlu tüm vücut tarayıcılarını kullanmıştır50,51. Tarama verileri, yüzey şekillerini nokta bulutları yerine yüzeyler olarak tanımlamayı gerektiren vücut boyutlarını çıkarmak için kullanılmıştır. Desen uydurma, bir yüzeyin şeklinin çokgen bir ağ modeliyle tanımlandığı bilgisayar grafikleri alanında bu amaçla geliştirilmiş bir tekniktir. Desen uydurmanın ilk adımı, şablon olarak kullanılacak bir ağ modeli hazırlamaktır. Deseni oluşturan bazı köşeler, işaret noktalarıdır. Şablon daha sonra deforme edilir ve şablon ile nokta bulutu arasındaki mesafeyi en aza indirirken şablonun yerel şekil özelliklerini koruyacak şekilde yüzeye uyarlanır. Şablondaki işaret noktaları, nokta bulutundaki işaret noktalarına karşılık gelir. Şablon uydurma kullanılarak, tüm tarama verileri aynı sayıda veri noktasına ve aynı topolojiye sahip bir ağ modeli olarak tanımlanabilir. Hassas homoloji yalnızca işaret noktası konumlarında mevcut olsa da, şablonların geometrisindeki değişiklikler küçük olduğundan, oluşturulan modeller arasında genel bir homoloji olduğu varsayılabilir. Bu nedenle, şablon uydurma yöntemiyle oluşturulan ızgara modellerine bazen homoloji modelleri denir52. Şablon uydurmanın avantajı, şablonun, hedef nesnenin yüzeyine yakın ancak ondan uzak olan farklı kısımlarına (örneğin, zigomatik kemer ve kafatasının temporal bölgesi) birbirini etkilemeden deforme edilebilmesi ve ayarlanabilmesidir. Bu şekilde, şablon, omuz ayakta durma pozisyonunda olmak üzere, gövde veya kol gibi dallanan nesnelere sabitlenebilir. Şablon uydurmanın dezavantajı, tekrarlanan yinelemelerin daha yüksek hesaplama maliyetidir; ancak, bilgisayar performansındaki önemli gelişmeler sayesinde bu artık bir sorun değildir. Ana bileşen analizi (PCA) gibi çok değişkenli analiz teknikleri kullanılarak ağ modelini oluşturan köşe noktalarının koordinat değerleri analiz edilerek, dağılımdaki herhangi bir konumda tüm yüzey şekli ve sanal şekil değişiklikleri analiz edilebilir, hesaplanabilir ve görselleştirilebilir53. Günümüzde, şablon uydurma yöntemiyle oluşturulan ağ modelleri, çeşitli alanlarda şekil analizinde yaygın olarak kullanılmaktadır52,54,55,56,57,58,59,60.
Esnek ağ kayıt teknolojisindeki gelişmeler, BT'den daha yüksek çözünürlük, hız ve hareketlilik sunan taşınabilir 3B tarama cihazlarının hızlı gelişimiyle birleşerek, konumdan bağımsız olarak 3B yüzey verilerinin kaydedilmesini kolaylaştırmaktadır. Bu nedenle, biyolojik antropoloji alanında, bu yeni teknolojiler, bu çalışmanın amacı olan kafatası örnekleri de dahil olmak üzere insan örneklerinin nicel ve istatistiksel analizini geliştirme yeteneğini artırmaktadır.
Özetle, bu çalışma, dünya genelindeki 148 popülasyondan seçilen 342 kafatası örneğini, şablon eşleştirmeye (Şekil 1) dayalı gelişmiş 3 boyutlu homolog modelleme teknolojisi kullanarak, küresel coğrafi karşılaştırmalar yoluyla değerlendirmiştir. Kraniyal morfolojinin çeşitliliği (Tablo 1). Kafatası morfolojisindeki değişiklikleri hesaba katmak için, oluşturduğumuz homolog modelin veri setine PCA ve alıcı işletim karakteristik (ROC) analizleri uyguladık. Bulgular, bölgesel kalıplar ve azalan değişim sırası, kraniyal segmentler arasındaki ilişkili değişiklikler ve allometrik eğilimlerin varlığı da dahil olmak üzere, kraniyal morfolojideki küresel değişikliklerin daha iyi anlaşılmasına katkıda bulunacaktır. Bu çalışma, kraniyal morfolojiyi etkileyebilecek iklim veya diyet koşulları gibi dışsal değişkenlere ilişkin verileri ele almasa da, çalışmamızda belgelenen kraniyal morfolojinin coğrafi kalıpları, kraniyal varyasyonun çevresel, biyomekanik ve genetik faktörlerini araştırmaya yardımcı olacaktır.
Tablo 2, 342 homolog kafatası modelinin 17.709 köşe noktasından (53.127 XYZ koordinatı) oluşan standartlaştırılmamış bir veri kümesine uygulanan özdeğerleri ve PCA katkı katsayılarını göstermektedir. Sonuç olarak, toplam varyansa katkısı %1'den fazla olan 14 ana bileşen belirlenmiş ve toplam varyans payı %83,68 olmuştur. 14 ana bileşenin yükleme vektörleri Ek Tablo S1'de, 342 kafatası örneği için hesaplanan bileşen puanları ise Ek Tablo S2'de sunulmuştur.
Bu çalışma, katkıları %2'den fazla olan dokuz ana bileşeni değerlendirdi; bunlardan bazılarında kranial morfolojide önemli ve anlamlı coğrafi farklılıklar görülmektedir. Şekil 2, ana coğrafi birimler (örneğin, Afrika ve Afrika dışı ülkeler arasında) genelinde her bir örnek kombinasyonunu karakterize etmek veya ayırmak için en etkili PCA bileşenlerini göstermek üzere ROC analizinden elde edilen eğrileri çizmektedir. Bu testte kullanılan küçük örneklem boyutu nedeniyle Polinezya kombinasyonu test edilmemiştir. ROC analizi kullanılarak hesaplanan AUC ve diğer temel istatistiklerdeki farklılıkların anlamlılığına ilişkin veriler Ek Tablo S3'te gösterilmiştir.
ROC eğrileri, 342 erkek homolog kafatası modelinden oluşan bir köşe veri kümesine dayalı dokuz temel bileşen tahminine uygulandı. AUC: Her coğrafi kombinasyonu diğer toplam kombinasyonlardan ayırt etmek için kullanılan %0,01 anlamlılık düzeyindeki eğri altındaki alan. TPF, gerçek pozitif (etkin ayrım), FPF ise yanlış pozitif (geçersiz ayrım) anlamına gelir.
ROC eğrisinin yorumlanması aşağıda özetlenmiştir; yalnızca büyük veya nispeten büyük AUC değerine ve 0,001'in altında bir olasılıkla yüksek anlamlılık düzeyine sahip olarak karşılaştırma gruplarını ayırt edebilen bileşenlere odaklanılmıştır. Esas olarak Hindistan'dan alınan örneklerden oluşan Güney Asya kompleksi (Şekil 2a), birinci bileşenin (PC1) diğer bileşenlere kıyasla önemli ölçüde daha büyük bir AUC değerine (0,856) sahip olması bakımından diğer coğrafi olarak karışık örneklerden önemli ölçüde farklıdır. Afrika kompleksinin (Şekil 2b) bir özelliği, PC2'nin nispeten büyük AUC değeridir (0,834). Avustro-Melanezyalılar (Şekil 2c), PC2 aracılığıyla nispeten daha büyük bir AUC değeri (0,759) ile Sahra Altı Afrikalılara benzer bir eğilim göstermiştir. Avrupalılar (Şekil 2d), PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) ve PC6 (AUC = 0,671) kombinasyonunda açıkça farklılık gösterirken, Kuzeydoğu Asya örneği (Şekil 2e), nispeten daha yüksek bir değer olan 0,714 ile PC4'ten önemli ölçüde farklılık gösterir ve PC3'ten farkı zayıftır (AUC = 0,688). Aşağıdaki gruplar ayrıca daha düşük AUC değerleri ve daha yüksek anlamlılık düzeyleriyle de tanımlandı: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) ve PC1 (AUC = 0,649) için sonuçlar, bu bileşenlerle ilişkili belirli özelliklere sahip Yerli Amerikalıları (Şekil 2f), Güneydoğu Asyalıları (Şekil 2g) PC3 (AUC = 0,660) ve PC9 (AUC = 0,663) arasında farklılaştırdı, ancak Orta Doğu'dan (Kuzey Afrika dahil) örnekler için desen (Şekil 2h) diğerleriyle örtüşüyordu. Diğerleriyle karşılaştırıldığında çok fazla fark yoktu.
Bir sonraki adımda, yüksek oranda ilişkili köşeleri görsel olarak yorumlamak için, Şekil 3'te gösterildiği gibi, 0,45'ten büyük yüksek yük değerlerine sahip yüzey alanları X, Y ve Z koordinat bilgileriyle renklendirilir. Kırmızı alan, yatay enine yöne karşılık gelen X ekseni koordinatlarıyla yüksek korelasyonu gösterir. Yeşil bölge, Y ekseninin dikey koordinatıyla yüksek oranda ilişkilidir ve koyu mavi bölge, Z ekseninin sagital koordinatıyla yüksek oranda ilişkilidir. Açık mavi bölge, Y ve Z koordinat eksenleriyle ilişkilidir; pembe – X ve Z koordinat eksenleriyle ilişkili karışık alan; sarı – X ve Y koordinat eksenleriyle ilişkili alan; beyaz alan ise X, Y ve Z koordinat eksenlerinin yansımasından oluşur. Bu nedenle, bu yük değeri eşiğinde, PC 1 ağırlıklı olarak kafatasının tüm yüzeyiyle ilişkilidir. Bu şekilde, bileşen ekseninin karşı tarafındaki 3 SD sanal kafatası şekli de gösterilmiştir ve PC1'in genel kafatası boyutunun faktörlerini içerdiğini görsel olarak doğrulamak için Ek Video S1'de bozulmuş görüntüler sunulmuştur.
PC1 puanlarının frekans dağılımı (normal uyum eğrisi), kafatası yüzeyinin renk haritası PC1 köşeleriyle yüksek oranda ilişkilidir (renklerin açıklaması, bu eksenin zıt taraflarının büyüklüğünün 3 SD olduğunu göstermektedir. Ölçek, 50 mm çapında yeşil bir küredir.)
Şekil 3, 9 coğrafi birim için ayrı ayrı hesaplanan bireysel PC1 puanlarının frekans dağılım grafiğini (normal uyum eğrisi) göstermektedir. ROC eğrisi tahminlerine (Şekil 2) ek olarak, Güney Asyalıların tahminleri, kafataslarının diğer bölgesel gruplara göre daha küçük olması nedeniyle bir ölçüde sola doğru önemli ölçüde çarpıktır. Tablo 1'de belirtildiği gibi, bu Güney Asyalılar, Andaman ve Nicobar Adaları, Sri Lanka ve Bangladeş dahil olmak üzere Hindistan'daki etnik grupları temsil etmektedir.
Boyutsal katsayı PC1 üzerinde bulundu. Yüksek oranda ilişkili bölgelerin ve sanal şekillerin keşfi, PC1 dışındaki bileşenler için form faktörlerinin aydınlatılmasına yol açtı; ancak boyut faktörleri her zaman tamamen ortadan kaldırılamaz. ROC eğrilerinin karşılaştırılmasıyla gösterildiği gibi (Şekil 2), PC2 ve PC4 en ayırt edici olanlardı, ardından PC6 ve PC7 geldi. PC3 ve PC9, örnek popülasyonu coğrafi birimlere ayırmada çok etkilidir. Bu nedenle, bu bileşen eksen çiftleri, PC puanlarının dağılım grafiklerini ve her bileşenle yüksek oranda ilişkili renk yüzeylerini, ayrıca zıt taraflarının boyutları 3 SD olan sanal şekil deformasyonlarını şematik olarak göstermektedir (Şekil 4, 5, 6). Bu grafiklerde temsil edilen her coğrafi birimden örneklerin dışbükey zarf kapsamı yaklaşık %90'dır, ancak kümeler içinde bir miktar örtüşme vardır. Tablo 3, her PCA bileşeninin açıklamasını sunmaktadır.
Dokuz coğrafi birimden (üstte) ve dört coğrafi birimden (altta) gelen kranial bireyler için PC2 ve PC4 puanlarının saçılım grafikleri, her bir PC ile yüksek oranda ilişkili olan köşelerin kafatası yüzey renginin grafikleri (X, Y, Z'ye göre). Eksenlerin renk açıklaması: metne bakınız) ve bu eksenlerin zıt taraflarındaki sanal formun deformasyonu 3 SD'dir. Ölçek, 50 mm çapında yeşil bir küredir.
Dokuz coğrafi birimden (üstte) ve iki coğrafi birimden (altta) gelen kranial bireyler için PC6 ve PC7 puanlarının saçılım grafikleri, her bir PC ile yüksek oranda ilişkili köşeler için kranial yüzey renk grafikleri (X, Y, Z'ye göre). Eksenlerin renk açıklaması: metne bakınız) ve bu eksenlerin zıt taraflarındaki sanal formun deformasyonu 3 SD'dir. Ölçek, 50 mm çapında yeşil bir küredir.
Dokuz coğrafi birimden (üstte) ve üç coğrafi birimden (altta) gelen kranial bireyler için PC3 ve PC9 puanlarının saçılım grafikleri ve her bir PC renk yorumuyla yüksek oranda ilişkili köşelerin kafatası yüzeyinin (X, Y, Z eksenlerine göre) renk grafikleri: cm. metin), ayrıca bu eksenlerin zıt taraflarında 3 SD büyüklüğünde sanal şekil deformasyonları. Ölçek, 50 mm çapında yeşil bir küredir.
PC2 ve PC4'ün puanlarını gösteren grafikte (Şekil 4, Deforme olmuş görüntüleri gösteren Ek Videolar S2, S3), yük değeri eşiği 0,4'ten yüksek ayarlandığında yüzey renk haritası da görüntülenir; bu değer PC1'deki değerden daha düşüktür çünkü PC2'deki toplam yük değeri PC1'deki değerden daha azdır.
Z ekseni boyunca sagital yönde frontal ve oksipital lobların (koyu mavi) ve koronal yönde parietal lobun (kırmızı) uzaması (pembe), oksiputun Y ekseni (yeşil) ve alın bölgesinin Z ekseni (koyu mavi) gösterilmiştir. Bu grafik, dünyadaki tüm insanların puanlarını göstermektedir; ancak, çok sayıda gruptan oluşan tüm örnekler aynı anda birlikte gösterildiğinde, büyük miktarda örtüşme nedeniyle dağılım modellerinin yorumlanması oldukça zordur; bu nedenle, yalnızca dört ana coğrafi birimden (yani Afrika, Avustralasya-Melanezya, Avrupa ve Kuzeydoğu Asya), örnekler, bu PC puan aralığında 3 SD sanal kraniyal deformasyon ile grafiğin altına dağılmıştır. Şekilde, PC2 ve PC4 puan çiftleridir. Afrikalılar ve Avustro-Melanezyalılar daha fazla örtüşmekte ve sağ tarafa doğru dağılırken, Avrupalılar sol üst tarafa doğru dağılmış ve Kuzeydoğu Asyalılar sol alt tarafa doğru kümelenme eğilimindedir. PC2'nin yatay ekseni, Afrika/Avustralya kökenli Melanezyalıların diğer insanlara göre nispeten daha uzun bir nörokranyuma sahip olduğunu göstermektedir. Avrupa ve Kuzeydoğu Asya kombinasyonlarının gevşek bir şekilde ayrıldığı PC4, zigomatik kemiklerin göreceli büyüklüğü ve çıkıntısı ile kafatasının lateral konturu ile ilişkilidir. Puanlama şeması, Avrupalıların nispeten dar maksiller ve zigomatik kemiklere, zigomatik kemerle sınırlı daha küçük bir temporal fossa boşluğuna, dikey olarak yükseltilmiş bir frontal kemiğe ve düz, alçak bir oksipital kemiğe sahip olduğunu, Kuzeydoğu Asyalıların ise daha geniş ve daha belirgin zigomatik kemiklere sahip olma eğiliminde olduğunu göstermektedir. Frontal lob eğimlidir, oksipital kemiğin tabanı yüksektir.
PC6 ve PC7'ye odaklanıldığında (Şekil 5) (Deforme olmuş görüntüleri gösteren Ek Videolar S4, S5), renk grafiği 0,3'ten büyük bir yük değeri eşiği göstermektedir; bu da PC6'nın maksiller veya alveoler morfoloji (kırmızı: X ekseni ve yeşil: Y ekseni), temporal kemik şekli (mavi: Y ve Z eksenleri) ve oksipital kemik şekli (pembe: X ve Z eksenleri) ile ilişkili olduğunu göstermektedir. Alın genişliğine (kırmızı: X ekseni) ek olarak, PC7 ayrıca anterior maksiller alveollerin yüksekliği (yeşil: Y ekseni) ve parietotemporal bölge çevresindeki Z ekseni kafa şekli (koyu mavi) ile de ilişkilidir. Şekil 5'in üst panelinde, tüm coğrafi örnekler PC6 ve PC7 bileşen puanlarına göre dağıtılmıştır. ROC, PC6'nın Avrupa'ya özgü özellikler içerdiğini ve PC7'nin bu analizde Yerli Amerikalı özelliklerini temsil ettiğini gösterdiğinden, bu iki bölgesel örnek bu bileşen eksen çiftine seçici olarak yerleştirilmiştir. Örneklemde yaygın olarak yer almalarına rağmen, Yerli Amerikalılar sol üst köşeye dağılmış durumdadır; buna karşılık, birçok Avrupa örneği sağ alt köşede yer alma eğilimindedir. PC6 ve PC7 çifti, Avrupalıların dar alveoler çıkıntısını ve nispeten geniş nörokraniumunu temsil ederken, Amerikalılar dar alın, daha büyük maksilla ve daha geniş ve daha uzun alveoler çıkıntı ile karakterize edilir.
ROC analizi, PC3 ve/veya PC9'un Güneydoğu ve Kuzeydoğu Asya popülasyonlarında ortak olduğunu gösterdi. Buna göre, PC3 (y ekseninde yeşil üst yüz) ve PC9 (y ekseninde yeşil alt yüz) puan çiftleri (Şekil 6; Ek Videolar S6, S7 dönüştürülmüş görüntüler sunmaktadır) Doğu Asyalıların çeşitliliğini yansıtmaktadır; bu durum, Kuzeydoğu Asyalıların yüksek yüz oranları ve Güneydoğu Asyalıların düşük yüz şekliyle keskin bir tezat oluşturmaktadır. Bu yüz özelliklerinin yanı sıra, bazı Kuzeydoğu Asyalıların bir diğer özelliği de oksipital kemiğin lambda eğimi iken, bazı Güneydoğu Asyalıların dar bir kafa tabanı vardır.
Ana bileşenlerin ve PC5 ile PC8'in yukarıdaki açıklamaları, dokuz ana coğrafi birim arasında belirli bölgesel özellikler bulunmadığı için atlanmıştır. PC5, temporal kemiğin mastoid çıkıntısının boyutunu ifade ederken, PC8 ise genel kafatası şeklinin asimetrisini yansıtır ve her ikisi de dokuz coğrafi örnek kombinasyonu arasında paralel varyasyonlar göstermektedir.
Bireysel düzeydeki PCA puanlarının dağılım grafiklerine ek olarak, genel karşılaştırma için grup ortalamalarının dağılım grafiklerini de sunuyoruz. Bu amaçla, 148 etnik gruptan elde edilen bireysel homoloji modellerinin köşe verilerinden ortalama bir kranial homoloji modeli oluşturuldu. PC2 ve PC4, PC6 ve PC7 ile PC3 ve PC9 için puan setlerinin iki değişkenli grafikleri Ek Şekil S1'de gösterilmiştir; bunların tümü 148 bireylik örneklem için ortalama kafatası modeli olarak hesaplanmıştır. Bu şekilde, dağılım grafikleri her grup içindeki bireysel farklılıkları gizleyerek, altta yatan bölgesel dağılımlardan kaynaklanan kafatası benzerliklerinin daha net yorumlanmasına olanak tanır; burada desenler, bireysel grafiklerde gösterilenlerle daha az örtüşmeyle eşleşir. Ek Şekil S2, her coğrafi birim için genel ortalama modeli göstermektedir.
Genel boyutla ilişkili olan PC1'e ek olarak (Ek Tablo S2), genel boyut ve kafatası şekli arasındaki allometrik ilişkiler, merkez boyutları ve normalleştirilmemiş verilerden elde edilen PCA tahminleri kullanılarak incelenmiştir. Allometrik katsayılar, sabit değerler, t değerleri ve anlamlılık testindeki P değerleri Tablo 4'te gösterilmiştir. P < 0,05 düzeyinde herhangi bir kraniyal morfolojide genel kafatası boyutuyla ilişkili anlamlı allometrik desen bileşenleri bulunmamıştır.
Normalleştirilmemiş veri setlerine dayalı PC tahminlerinde bazı boyut faktörleri bulunabileceğinden, merkez boyutu ile merkez boyutu kullanılarak hesaplanan PC puanları arasındaki allometrik eğilimi daha ayrıntılı olarak inceledik (PCA sonuçları ve puan setleri Ek Tablolar S6 ve C7'de sunulmuştur). Tablo 4, allometrik analizin sonuçlarını göstermektedir. Böylece, PC6'da %1 ve PC10'da %5 düzeyinde anlamlı allometrik eğilimler bulunmuştur. Şekil 7, log merkez boyutunun her iki ucunda kukla değişkenler (±3 SD) ile PC puanları ve merkez boyutu arasındaki bu log-doğrusal ilişkilerin regresyon eğimlerini göstermektedir. PC6 puanı, kafatasının göreceli yüksekliği ve genişliğinin oranıdır. Kafatasının boyutu arttıkça, kafatası ve yüz daha yüksek hale gelir ve alın, göz çukurları ve burun delikleri yanal olarak birbirine daha yakın olma eğilimindedir. Örnek dağılımı modeli, bu oranın tipik olarak Kuzeydoğu Asyalılar ve Yerli Amerikalılarda bulunduğunu göstermektedir. Ayrıca, PC10, coğrafi bölgeden bağımsız olarak orta yüz genişliğinde orantılı bir azalma eğilimi göstermektedir.
Tabloda listelenen önemli allometrik ilişkiler için, şekil bileşeninin PC oranı (normalleştirilmiş verilerden elde edilen) ile merkez boyutu arasındaki log-lineer regresyonun eğimi, sanal şekil deformasyonunun 4'lük doğrunun karşı tarafında 3 SD'lik bir boyuta sahip olduğunu göstermektedir.
Homolog 3B yüzey modellerinin veri kümelerinin analizi yoluyla kranial morfolojideki değişikliklerin aşağıdaki modeli gösterilmiştir. PCA'nın ilk bileşeni genel kafatası büyüklüğüyle ilgilidir. Hindistan, Sri Lanka ve Bangladeş'in Andaman Adaları'ndan örnekler de dahil olmak üzere Güney Asyalıların daha küçük kafataslarının, Bergmann'ın ekocoğrafik kuralı veya ada kuralıyla tutarlı olarak daha küçük vücut büyüklüklerinden kaynaklandığı uzun zamandır düşünülmektedir613,5,16,25,27,62. Birincisi sıcaklıkla, ikincisi ise ekolojik nişin mevcut alanı ve besin kaynaklarıyla ilgilidir. Şekil bileşenleri arasında en büyük değişiklik, kranial kubbenin uzunluk ve genişlik oranındadır. PC2 olarak adlandırılan bu özellik, Avustro-Melanezyalılar ve Afrikalıların orantılı olarak uzun kafatasları arasındaki yakın ilişkiyi ve bazı Avrupalılar ve Kuzeydoğu Asyalıların küresel kafataslarından farklılıkları tanımlar. Bu özellikler, basit doğrusal ölçümlere dayalı birçok önceki çalışmada bildirilmiştir37,63,64. Dahası, bu özellik, uzun zamandır antropometrik ve osteometrik çalışmalarda tartışılan, Afrika kökenli olmayanlarda brakisefali ile ilişkilidir. Bu açıklamanın ardındaki ana hipotez, temporal kasın incelmesi gibi çiğnemenin azalmasının, dış kafa derisi üzerindeki basıncı azalttığıdır5,8,9,10,11,12,13. Başka bir hipotez ise, Allen'ın kurallarına göre16,17,25, daha küresel bir kafatasının yüzey alanını küresel bir şekilden daha iyi en aza indirdiğini öne sürerek, kafa yüzey alanını azaltarak soğuk iklimlere adaptasyonu içerir. Mevcut çalışmanın sonuçlarına dayanarak, bu hipotezler yalnızca kranial segmentlerin çapraz korelasyonu temelinde değerlendirilebilir. Özetle, PCA sonuçlarımız, kranial uzunluk-genişlik oranının çiğneme koşullarından önemli ölçüde etkilendiği hipotezini tam olarak desteklememektedir, çünkü PC2 (uzun/brakisefalik bileşen) yüklemesi yüz oranlarıyla (göreceli maksiller boyutlar dahil) anlamlı bir şekilde ilişkili değildi. ve temporal fossanın göreceli alanı (temporalis kasının hacmini yansıtır). Mevcut çalışmamızda kafatası şekli ile sıcaklık gibi jeolojik çevresel koşullar arasındaki ilişki analiz edilmemiştir; ancak, Allen kuralına dayalı bir açıklama, soğuk iklim bölgelerindeki brakisefalonun açıklanması için aday bir hipotez olarak değerlendirilmeye değer olabilir.
PC4'te önemli bir varyasyon bulundu ve bu da Kuzeydoğu Asyalıların maksilla ve zigomatik kemiklerinde büyük, belirgin zigomatik kemiklere sahip olduğunu gösteriyor. Bu bulgu, zigomatik kemiklerin öne doğru hareket etmesiyle aşırı soğuk iklimlere uyum sağladığı düşünülen Sibiryalıların iyi bilinen spesifik bir özelliğiyle tutarlıdır; bu durum sinüslerin hacminin artmasına ve daha düz bir yüze yol açmıştır 65. Homolog modelimizden elde edilen yeni bir bulgu, Avrupalılarda yanak sarkmasının azalmış frontal eğim, düzleşmiş ve dar oksipital kemikler ve ense çukurluğu ile ilişkili olmasıdır. Buna karşılık, Kuzeydoğu Asyalılar eğimli alınlara ve yüksek oksipital bölgelere sahip olma eğilimindedir. Geometrik morfometrik yöntemler kullanılarak yapılan oksipital kemik çalışmaları35, Asya ve Avrupa kafataslarının Afrikalılara kıyasla daha düz bir ense eğrisine ve daha düşük bir oksiput pozisyonuna sahip olduğunu göstermiştir. Ancak, PC2 ve PC4 ile PC3 ve PC9 çiftlerinin saçılım grafiklerimiz Asyalılarda daha fazla varyasyon gösterirken, Avrupalılar oksipital kemiğin düz tabanı ve daha düşük oksipital kemik ile karakterize edildi. Çalışmalar arasındaki Asyalı özelliklerindeki tutarsızlıklar, kullanılan etnik örneklerdeki farklılıklardan kaynaklanıyor olabilir; çünkü biz Kuzeydoğu ve Güneydoğu Asya'nın geniş bir yelpazesinden çok sayıda etnik grubu örnekledik. Oksipital kemiğin şeklindeki değişiklikler genellikle kas gelişimiyle ilişkilidir. Bununla birlikte, bu adaptif açıklama, bu çalışmada gösterilen ancak tam olarak gösterilmiş olması muhtemel olmayan alın ve oksipital kemik şekli arasındaki korelasyonu açıklamamaktadır. Bu bağlamda, vücut ağırlığı dengesi ile ağırlık merkezi veya servikal birleşim (foramen magnum) veya diğer faktörler arasındaki ilişkiyi dikkate almakta fayda vardır.
Büyük değişkenlik gösteren bir diğer önemli bileşen, maksiller ve temporal çukurlarla temsil edilen ve PC6, PC7 ve PC4 puanlarının bir kombinasyonuyla tanımlanan çiğneme aparatının gelişimiyle ilgilidir. Kraniyal segmentlerdeki bu belirgin azalmalar, diğer coğrafi gruplara göre Avrupalı bireyleri daha çok karakterize eder. Bu özellik, tarım ve gıda hazırlama tekniklerinin erken gelişmesi nedeniyle yüz morfolojisinin azalan stabilitesinin bir sonucu olarak yorumlanmıştır; bu da güçlü bir çiğneme aparatı olmadan çiğneme aparatına binen mekanik yükü azaltmıştır9,12,28,66. Çiğneme fonksiyonu hipotezine göre, 28 bu, kafatası tabanının daha keskin bir kraniyal açıya ve daha küresel bir kraniyal çatıya doğru bükülmesinde bir değişiklikle birlikte gelir. Bu perspektiften bakıldığında, tarım popülasyonları daha kompakt yüzlere, daha az çene çıkıntısına ve daha küresel meninkslere sahip olma eğilimindedir. Bu nedenle, bu deformasyon, çiğneme organları azalmış Avrupalıların kafatasının yanal şeklinin genel hatlarıyla açıklanabilir. Ancak bu çalışmaya göre, bu yorum karmaşıktır çünkü küresel nörokranyum ile çiğneme aparatının gelişimi arasındaki morfolojik ilişkinin fonksiyonel önemi, PC2'nin önceki yorumlarında ele alındığı kadar kabul edilebilir değildir.
Kuzeydoğu Asyalılar ve Güneydoğu Asyalılar arasındaki farklılıklar, PC3 ve PC9'da gösterildiği gibi, eğimli oksipital kemiğe sahip uzun bir yüz ile dar bir kafa tabanına sahip kısa bir yüz arasındaki zıtlıkla gösterilmektedir. Jeoekolojik verilerin eksikliği nedeniyle, çalışmamız bu bulguya yalnızca sınırlı bir açıklama sunmaktadır. Olası bir açıklama, farklı bir iklime veya beslenme koşullarına adaptasyondur. Ekolojik adaptasyona ek olarak, Kuzeydoğu ve Güneydoğu Asya'daki popülasyonların tarihindeki yerel farklılıklar da dikkate alınmıştır. Örneğin, Doğu Avrasya'da, kranial morfometrik verilere dayanarak anatomik olarak modern insanların (AMH) yayılımını anlamak için iki katmanlı bir model hipotez edilmiştir67,68. Bu modele göre, "birinci katman", yani Geç Pleistosen AMH kolonizatörlerinin orijinal grupları, modern Avustro-Melanezyalılar gibi bölgenin yerli sakinlerinden az çok doğrudan bir soydan gelmektedir (s. Birinci katman). Daha sonra, yaklaşık 4000 yıl önce, kuzeyli tarımcı halkların kuzeydoğu Asya özellikleriyle (ikinci katman) bölgeye büyük ölçekli karışımı yaşandı. Güneydoğu Asya kafa şeklinin kısmen yerel birinci düzey genetik kalıtıma bağlı olabileceği göz önüne alındığında, Güneydoğu Asya kafa şeklini anlamak için "iki katmanlı" bir model kullanılarak haritalandırılmış gen akışına ihtiyaç duyulacaktır.
Homolog modeller kullanılarak haritalanan coğrafi birimler kullanılarak kranial benzerliğin değerlendirilmesiyle, Afrika dışındaki senaryolarda AMF'nin altta yatan popülasyon tarihini çıkarabiliriz. İskelet ve genomik verilere dayanarak AMF'nin dağılımını açıklamak için birçok farklı "Afrika dışı" model önerilmiştir. Bunlardan son çalışmalar, AMH'nin Afrika dışındaki bölgeleri kolonize etmesinin yaklaşık 177.000 yıl önce başladığını öne sürmektedir69,70. Bununla birlikte, bu erken fosillerin yaşam alanları Orta Doğu ve Afrika yakınlarındaki Akdeniz ile sınırlı olduğundan, bu dönemde AMF'nin Avrasya'daki uzun mesafeli dağılımı belirsizliğini korumaktadır. En basit durum, Himalayalar gibi coğrafi engelleri aşarak Afrika'dan Avrasya'ya bir göç yolu boyunca tek bir yerleşimdir. Başka bir model, ilki Afrika'dan Hint Okyanusu kıyısı boyunca Güneydoğu Asya ve Avustralya'ya yayılan ve daha sonra kuzey Avrasya'ya yayılan çoklu göç dalgalarını öne sürmektedir. Bu çalışmaların çoğu, AMF'nin yaklaşık 60.000 yıl önce Afrika'nın çok ötesine yayıldığını doğrulamaktadır. Bu açıdan bakıldığında, Avustralasya-Melanezya (Papua dahil) örnekleri, homoloji modellerinin temel bileşenler analizinde diğer coğrafi serilerden ziyade Afrika örneklerine daha fazla benzerlik göstermektedir. Bu bulgu, Avrasya'nın güney kenarı boyunca ilk AMF dağılım gruplarının, belirli iklimlere veya diğer önemli koşullara yanıt olarak önemli morfolojik değişiklikler olmaksızın doğrudan Afrika'da ortaya çıktığı hipotezini desteklemektedir.22,68
Allometrik büyüme ile ilgili olarak, merkez boyutuna göre normalize edilmiş farklı bir veri setinden türetilen şekil bileşenleri kullanılarak yapılan analiz, PC6 ve PC10'da önemli bir allometrik eğilim göstermiştir. Her iki bileşen de alın ve yüzün bazı kısımlarının şekliyle ilgilidir ve kafatası boyutu arttıkça daralır. Kuzeydoğu Asyalılar ve Amerikalılar bu özelliğe sahip olma eğilimindedir ve nispeten büyük kafataslarına sahiptirler. Bu bulgu, daha büyük beyinlerin "Broca şapkası" olarak adlandırılan bölgede nispeten daha geniş frontal loblara sahip olduğu ve bunun da frontal lob genişliğinde artışa neden olduğu daha önce bildirilen allometrik kalıplarla çelişmektedir.34 Bu farklılıklar örnek setlerindeki farklılıklarla açıklanmaktadır; Çalışmamız, modern popülasyonları kullanarak genel kranial boyutun allometrik kalıplarını analiz etmiştir ve karşılaştırmalı çalışmalar, beyin boyutuyla ilgili insan evrimindeki uzun vadeli eğilimleri ele almaktadır.
Yüz allometrisiyle ilgili olarak, biyometrik verileri kullanan bir çalışma78, yüz şekli ve boyutunun hafif bir korelasyon gösterebileceğini bulurken, bizim çalışmamız daha büyük kafataslarının daha uzun ve daha dar yüzlerle ilişkili olma eğiliminde olduğunu bulmuştur. Bununla birlikte, biyometrik verilerin tutarlılığı belirsizdir; ontogenetik allometri ve statik allometriyi karşılaştıran regresyon testleri farklı sonuçlar göstermektedir. Artan boy nedeniyle küresel bir kafatası şekline doğru allometrik bir eğilim de bildirilmiştir; ancak biz boy verilerini analiz etmedik. Çalışmamız, kranial küresel oranlar ile genel kranial boyut arasında doğrudan bir korelasyon gösteren allometrik veri olmadığını ortaya koymaktadır.
Mevcut çalışmamız, kranial morfolojiyi etkilemesi muhtemel iklim veya beslenme koşulları gibi dışsal değişkenlere ilişkin verilerle ilgilenmese de, bu çalışmada kullanılan büyük homolog 3D kranial yüzey modeli veri seti, ilişkili fenotipik morfolojik varyasyonu değerlendirmeye yardımcı olacaktır. Beslenme, iklim ve beslenme koşulları gibi çevresel faktörlerin yanı sıra göç, gen akışı ve genetik sürüklenme gibi nötr güçler de bu kapsamda değerlendirilebilir.
Bu çalışma, 9 coğrafi bölgedeki 148 popülasyondan toplanan 342 erkek kafatası örneğini içermektedir (Tablo 1). Grupların çoğu coğrafi olarak yerli örneklerdir, Afrika, Kuzeydoğu/Güneydoğu Asya ve Amerika kıtalarındaki bazı gruplar ise (italik olarak listelenmiştir) etnik olarak tanımlanmıştır. Birçok kafatası örneği, Tsunehiko Hanihara tarafından sağlanan Martin kafatası ölçüm tanımına göre kafatası ölçüm veritabanından seçilmiştir. Dünyadaki tüm etnik gruplardan temsili erkek kafatasları seçtik. Her grubun üyelerini belirlemek için, o gruba ait tüm bireyler için grup ortalamasından 37 kafatası ölçümüne dayalı Öklid mesafelerini hesapladık. Çoğu durumda, ortalamadan en küçük mesafeye sahip 1-4 örneği seçtik (Ek Tablo S4). Bu gruplar için, Hahara ölçüm veritabanında listelenmemiş bazı örnekler rastgele seçilmiştir.
İstatistiksel karşılaştırma için, 148 nüfus örneği, Tablo 1'de gösterildiği gibi, başlıca coğrafi birimlere gruplandırılmıştır. "Afrika" grubu yalnızca Sahra altı bölgesinden örneklerden oluşmaktadır. Kuzey Afrika'dan örnekler, benzer koşullara sahip Batı Asya'dan örneklerle birlikte "Orta Doğu"ya dahil edilmiştir. Kuzeydoğu Asya grubu yalnızca Avrupa kökenli olmayan kişileri, Amerikan grubu ise yalnızca Yerli Amerikalıları içermektedir. Özellikle bu grup, Kuzey ve Güney Amerika kıtalarının geniş bir alanına, çok çeşitli ortamlarda yayılmıştır. Bununla birlikte, Yerli Amerikalıların demografik geçmişinin, çoklu göçlere bakılmaksızın, Kuzeydoğu Asya kökenli olarak kabul edilmesi nedeniyle, ABD örneğini bu tek coğrafi birim içinde değerlendiriyoruz 80.
Bu zıt özelliklere sahip kafatası örneklerinin 3 boyutlu yüzey verilerini yüksek çözünürlüklü bir 3 boyutlu tarayıcı (Shining 3D Co Ltd'nin EinScan Pro'su, minimum çözünürlük: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) kullanarak kaydettik ve ardından bir ağ modeli oluşturduk. Ağ modeli yaklaşık 200.000-400.000 köşeden oluşmaktadır ve birlikte verilen yazılım, delikleri doldurmak ve kenarları düzeltmek için kullanılmıştır.
İlk adımda, herhangi bir kafatasından elde edilen tarama verilerini kullanarak 4485 köşeden (8728 çokgen yüzey) oluşan tek şablonlu bir kafatası modeli oluşturduk. Sfenoid kemik, petroz temporal kemik, damak, maksiller alveoller ve dişlerden oluşan kafatası tabanı bölgesi, şablon modelinden çıkarıldı. Bunun nedeni, bu yapıların bazen pterygoid yüzeyler ve stiloid çıkıntılar gibi ince veya keskin kısımlar, diş aşınması ve/veya tutarsız diş dizilimi nedeniyle eksik veya tamamlanmasının zor olmasıdır. Foramen magnum çevresindeki kafatası tabanı, servikal eklemlerin yerleşimi için anatomik olarak önemli bir konum olduğu ve kafatasının yüksekliğinin değerlendirilmesi gerektiği için çıkarılmadı. Her iki tarafta da simetrik bir şablon oluşturmak için ayna halkaları kullanıldı. Çokgen şekilleri mümkün olduğunca eşkenar olacak şekilde dönüştürmek için izotropik ağ oluşturma işlemi gerçekleştirildi.
Ardından, HBM-Rugle yazılımı kullanılarak şablon modelin anatomik olarak karşılık gelen köşelerine 56 adet referans noktası atandı. Referans noktası ayarları, referans noktası konumlandırmasının doğruluğunu ve kararlılığını sağlar ve oluşturulan homolog modelde bu konumların homologluğunu garanti eder. Bunlar, Ek Tablo S5 ve Ek Şekil S3'te gösterildiği gibi, belirli özelliklerine göre tanımlanabilir. Bookstein'ın tanımına81 göre, bu referans noktalarının çoğu üç yapının kesişiminde yer alan Tip I referans noktalarıdır ve bazıları maksimum eğrilik noktalarına sahip Tip II referans noktalarıdır. Birçok referans noktası, Martin'in tanımında 36 doğrusal kraniyal ölçümler için tanımlanan noktalardan aktarıldı. Sonraki bölümde daha doğru homolog modeller oluşturmak için, 342 kafatası örneğinin taranmış modelleri için aynı 56 referans noktasını tanımladık ve bunları manuel olarak anatomik olarak karşılık gelen köşelere atadık.
Ek Şekil S4'te gösterildiği gibi, tarama verilerini ve şablonu tanımlamak için baş merkezli bir koordinat sistemi tanımlanmıştır. XZ düzlemi, sol ve sağ dış kulak kanallarının üst kenarının en yüksek noktasından (Martin'in tanımı: kısım) ve sol göz çukurunun alt kenarının en düşük noktasından (Martin'in tanımı: göz çukuru) geçen Frankfurt yatay düzlemidir. X ekseni, sol ve sağ tarafları birleştiren çizgidir ve X+ sağ tarafı temsil eder. YZ düzlemi, sol ve sağ kısımların ortasından ve burun kökünden geçer: Y+ yukarı, Z+ ileri. Referans noktası (başlangıç noktası: sıfır koordinatı), YZ düzlemi (orta düzlem), XZ düzlemi (Frankfort düzlemi) ve XY düzleminin (koronal düzlem) kesişim noktasında belirlenmiştir.
56 referans noktası kullanarak şablon uydurma işlemi gerçekleştirerek homolog bir ağ modeli oluşturmak için HBM-Rugle yazılımını (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) kullandık (Şekil 1'in sol tarafı). Japonya'daki İleri Endüstriyel Bilim ve Teknoloji Enstitüsü'ndeki Dijital İnsan Araştırmaları Merkezi tarafından geliştirilen temel yazılım bileşenine HBM adı verilir ve referans noktaları kullanarak şablon uydurma ve bölme yüzeyleri kullanarak ince ağ modelleri oluşturma işlevlerine sahiptir82. Daha sonraki yazılım sürümü (mHBM)83, uydurma performansını iyileştirmek için referans noktaları olmadan desen uydurma özelliği ekledi. HBM-Rugle, mHBM yazılımını koordinat sistemlerini özelleştirme ve giriş verilerini yeniden boyutlandırma gibi ek kullanıcı dostu özelliklerle birleştirir. Yazılım uydurma doğruluğunun güvenilirliği çok sayıda çalışmada doğrulanmıştır52,54,55,56,57,58,59,60.
İşaret noktaları kullanılarak bir HBM-Rugle şablonu uyarlanırken, şablonun ağ modeli, ICP teknolojisine dayalı rijit kayıt (şablona karşılık gelen işaret noktaları ile hedef tarama verileri arasındaki mesafelerin toplamını en aza indirerek) ile hedef tarama verilerinin üzerine bindirilir ve daha sonra ağın rijit olmayan deformasyonu ile şablon hedef tarama verilerine uyarlanır. Bu uyarlama işlemi, uyarlamanın doğruluğunu artırmak için iki uyarlama parametresinin farklı değerleri kullanılarak üç kez tekrarlandı. Bu parametrelerden biri, şablon ızgara modeli ile hedef tarama verileri arasındaki mesafeyi sınırlarken, diğeri şablon işaret noktaları ile hedef işaret noktaları arasındaki mesafeyi cezalandırır. Deforme edilmiş şablon ağ modeli daha sonra, 17.709 köşe (34.928 çokgen) içeren daha rafine bir ağ modeli oluşturmak için döngüsel yüzey alt bölümleme algoritması 82 kullanılarak alt bölümlere ayrıldı. Son olarak, bölümlenmiş şablon ızgara modeli, bir homoloji modeli oluşturmak için hedef tarama verilerine uyarlanır. Referans noktalarının konumları hedef tarama verilerindekilerden biraz farklı olduğundan, homolog model, önceki bölümde açıklanan kafa yönelim koordinat sistemi kullanılarak bunları tanımlayacak şekilde ince ayarlandı. Tüm örneklerde karşılık gelen homolog model referans noktaları ile hedef tarama verileri arasındaki ortalama mesafe <0,01 mm idi. HBM-Rugle fonksiyonu kullanılarak hesaplanan homolog model veri noktaları ile hedef tarama verileri arasındaki ortalama mesafe 0,322 mm idi (Ek Tablo S2).
Kafatası morfolojisindeki değişiklikleri açıklamak için, tüm homolog modellerin 17.709 köşesi (53.127 XYZ koordinatı), Japonya'daki İleri Endüstriyel Bilim ve Teknoloji Enstitüsü'ndeki Dijital İnsan Bilimi Merkezi tarafından oluşturulan HBS yazılımı kullanılarak temel bileşen analizi (PCA) ile analiz edildi (dağıtım bayisi: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Daha sonra, PCA'yı normalleştirilmemiş veri setine ve merkez boyutuna göre normalleştirilmiş veri setine uygulamaya çalıştık. Bu nedenle, standartlaştırılmamış verilere dayalı PCA, dokuz coğrafi birimin kafatası şeklini standartlaştırılmış veriler kullanan PCA'ya göre daha net bir şekilde karakterize edebilir ve bileşen yorumlamasını kolaylaştırabilir.
Bu makale, toplam varyansın %1'inden fazlasına katkıda bulunan tespit edilen temel bileşenlerin sayısını sunmaktadır. Başlıca coğrafi birimler arasında grupları ayırt etmede en etkili temel bileşenleri belirlemek için, %2'den fazla katkıya sahip temel bileşen (PC) puanlarına alıcı işletim karakteristik (ROC) analizi uygulandı 84. Bu analiz, sınıflandırma performansını iyileştirmek ve coğrafi gruplar arasındaki grafikleri doğru bir şekilde karşılaştırmak için her PCA bileşeni için bir olasılık eğrisi oluşturur. Ayrım gücü derecesi, eğri altındaki alan (AUC) ile değerlendirilebilir; burada daha büyük değerlere sahip PCA bileşenleri gruplar arasında daha iyi ayrım yapabilir. Daha sonra anlamlılık düzeyini değerlendirmek için bir ki-kare testi yapıldı. ROC analizi, Microsoft Excel'de Bell Curve for Excel yazılımı (sürüm 3.21) kullanılarak gerçekleştirildi.
Kranial morfolojideki coğrafi farklılıkları görselleştirmek için, grupları başlıca coğrafi birimlerden en etkili şekilde ayıran temel bileşen (PC) puanları kullanılarak saçılım grafikleri oluşturuldu. Temel bileşenleri yorumlamak için, temel bileşenlerle yüksek oranda ilişkili olan model köşelerini görselleştirmek üzere bir renk haritası kullanıldı. Ek olarak, temel bileşen puanlarının ±3 standart sapmasında (SD) yer alan temel bileşen eksenlerinin uçlarının sanal temsilleri hesaplandı ve ek videoda sunuldu.
PCA analizinde değerlendirilen kafatası şekli ve boyut faktörleri arasındaki ilişkiyi belirlemek için allometri kullanılmıştır. Analiz, katkıları >%1 olan ana bileşenler için geçerlidir. Bu PCA'nın bir sınırlaması, normalleştirilmemiş veri seti tüm boyutsal faktörleri ortadan kaldırmadığı için şekil bileşenlerinin şekli tek başına gösterememesidir. Normalleştirilmemiş veri setlerinin kullanımına ek olarak, katkıları >%1 olan ana bileşenlere uygulanan normalleştirilmiş merkez boyut verilerine dayalı PC kesir setlerini kullanarak allometrik eğilimleri de analiz ettik.
Allometrik eğilimler, Y = aXb 85 denklemi kullanılarak test edildi; burada Y, bir şekil bileşeninin şekli veya oranı, X, merkez boyutu (Ek Tablo S2), a sabit bir değer ve b allometrik katsayıdır. Bu yöntem temelde allometrik büyüme çalışmalarını geometrik morfometriye dahil eder78,86. Bu formülün logaritmik dönüşümü şöyledir: log Y = b × log X + log a. a ve b'yi hesaplamak için en küçük kareler yöntemi kullanılarak regresyon analizi uygulandı. Y (merkez boyutu) ve X (PC puanları) logaritmik olarak dönüştürüldüğünde, bu değerler pozitif olmalıdır; ancak X için tahminler kümesi negatif değerler içermektedir. Bir çözüm olarak, her bileşendeki her kesir için en küçük kesrin mutlak değerine 1 ekleyerek yuvarlama yaptık ve dönüştürülen tüm pozitif kesirlere logaritmik dönüşüm uyguladık. Allometrik katsayıların anlamlılığı, iki kuyruklu Student's t testi kullanılarak değerlendirildi. Allometrik büyümeyi test etmek için yapılan bu istatistiksel hesaplamalar, Excel yazılımındaki (sürüm 3.21) Çan Eğrileri kullanılarak gerçekleştirilmiştir.
Wolpoff, MH İskeletin burun delikleri üzerindeki iklimsel etkiler. Evet. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Kafa şekli ve iklim stresi. Evet. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Yayın tarihi: 02-08-2024