Nature.com'u ziyaret ettiğiniz için teşekkür ederiz.Kullandığınız tarayıcı sürümünün CSS desteği sınırlıdır.En iyi sonuçları elde etmek için tarayıcınızın daha yeni bir sürümünü kullanmanızı (veya Internet Explorer'da uyumluluk modunu kapatmanızı) öneririz.Bu arada desteğin sürekliliğini sağlamak için siteyi stil veya JavaScript olmadan gösteriyoruz.
Bu çalışma, dünya çapında 148 etnik gruptan alınan tarama verilerine dayanan geometrik bir homoloji modeli kullanarak insan kafatası morfolojisindeki bölgesel çeşitliliği değerlendirdi.Bu yöntem, yinelemeli bir en yakın nokta algoritması kullanarak katı olmayan dönüşümler gerçekleştirerek homolog ağlar oluşturmak için şablon uydurma teknolojisini kullanır.Seçilen 342 homolog modele temel bileşen analizi uygulanarak, genel boyuttaki en büyük değişiklik bulundu ve Güney Asya'daki küçük bir kafatası için açıkça doğrulandı.İkinci en büyük fark, nörokranyumun uzunluk/genişlik oranıdır; bu, Afrikalıların uzun kafatasları ile Kuzeydoğu Asyalıların dışbükey kafatasları arasındaki kontrastı gösterir.Bu bileşenin yüz şekillendirmeyle pek ilgisi olmadığını belirtmekte fayda var.Kuzeydoğu Asyalılarda çıkıntılı yanaklar ve Avrupalılarda kompakt maksiller kemikler gibi iyi bilinen yüz özellikleri yeniden doğrulandı.Yüzdeki bu değişiklikler kafatasının konturuyla, özellikle de frontal ve oksipital kemiklerin eğim derecesiyle yakından ilgilidir.Genel kafatası boyutuna göre yüz oranlarında allometrik desenler bulundu;Birçok Yerli Amerikalı ve Kuzeydoğu Asyalıda görüldüğü gibi, daha büyük kafataslarında yüz hatları daha uzun ve daha dar olma eğilimindedir.Her ne kadar çalışmamız, iklim veya beslenme koşulları gibi kraniyal morfolojiyi etkileyebilecek çevresel değişkenlere ilişkin verileri içermese de, homolog kranyal modellerden oluşan geniş bir veri seti, iskelet fenotipik özelliklerine yönelik farklı açıklamalar aramak için faydalı olacaktır.
İnsan kafatasının şeklindeki coğrafi farklılıklar uzun süredir araştırılıyor.Birçok araştırmacı çevresel adaptasyon ve/veya doğal seçilimin çeşitliliğini, özellikle iklim faktörlerini1,2,3,4,5,6,7 veya beslenme koşullarına5,8,9,10,11,12 bağlı olarak çiğneme fonksiyonunu değerlendirmiştir.13. .Ek olarak, bazı çalışmalar nötr gen mutasyonlarının neden olduğu darboğaz etkileri, genetik sürüklenme, gen akışı veya stokastik evrimsel süreçlere odaklanmıştır14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Örneğin, daha geniş ve daha kısa bir kafatası kubbesinin küresel şekli, memelilerin hacime göre vücut yüzey alanını azaltarak ısı kaybını en aza indirdiğini öne süren Allen kuralına24 göre seçici basınca bir adaptasyon olarak açıklanmıştır2,4,16,17,25 .Ek olarak, Bergmann kuralını26 kullanan bazı çalışmalar, kafatası boyutu ile sıcaklık3,5,16,25,27 arasındaki ilişkiyi açıklamış olup, ısı kaybını önlemek için daha soğuk bölgelerde genel boyutun daha büyük olma eğiliminde olduğunu öne sürmektedir.Çiğneme stresinin kafatası kubbesi ve yüz kemiklerinin büyüme modeli üzerindeki mekanik etkisi, çiftçiler ve avcı-toplayıcılar arasındaki mutfak kültürü veya geçim farklılıklarından kaynaklanan beslenme koşullarıyla bağlantılı olarak tartışılmıştır8,9,11,12,28.Genel açıklama, çiğneme basıncının azalmasının yüz kemikleri ve kaslarının sertliğini azalttığı yönündedir.Çeşitli küresel çalışmalar, kafatası şekli çeşitliliğini çevresel adaptasyondan ziyade öncelikle nötr genetik mesafenin fenotipik sonuçlarına bağlamıştır21,29,30,31,32.Kafatası şeklindeki değişikliklere ilişkin başka bir açıklama izometrik veya allometrik büyüme6,33,34,35 kavramına dayanmaktadır.Örneğin, daha büyük beyinler, "Broca'nın şapkası" olarak adlandırılan bölgede nispeten daha geniş ön loblara sahip olma eğilimindedir ve allometrik büyümeye dayalı olduğu düşünülen evrimsel bir süreç olan ön lobların genişliği artar.Ek olarak, kafatası şeklindeki uzun vadeli değişiklikleri inceleyen bir çalışma, artan yükseklikle birlikte brakisefaliye (kafatasının daha küresel hale gelme eğilimi) doğru allometrik bir eğilim bulmuştur33.
Kafatası morfolojisine ilişkin uzun bir araştırma geçmişi, kafatası şekillerinin çeşitliliğinin çeşitli yönlerinden sorumlu olan altta yatan faktörleri belirleme girişimlerini içermektedir.İlk çalışmalarda kullanılan geleneksel yöntemler, çoğunlukla Martin veya Howell tanımlarını kullanan iki değişkenli doğrusal ölçüm verilerine dayanıyordu36,37.Aynı zamanda, yukarıda bahsedilen çalışmaların çoğu, mekansal 3 boyutlu geometrik morfometri (GM) teknolojisine dayalı daha gelişmiş yöntemler kullanmıştır5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Örneğin, bükülme enerjisinin en aza indirilmesine dayanan kayan yarı dönüm noktası yöntemi, transgenik biyolojide en yaygın kullanılan yöntem olmuştur.Bir eğri veya yüzey38,40,41,42,43,44,45,46 boyunca kaydırarak şablonun yarı işaretlerini her bir numuneye yansıtır.Bu tür süperpozisyon yöntemlerini de içeren çoğu 3D GM çalışması, şekillerin doğrudan karşılaştırılmasına ve değişikliklerin yakalanmasına olanak sağlamak için genelleştirilmiş Procrustes analizini, yinelemeli en yakın nokta (ICP) algoritmasını (47) kullanır.Alternatif olarak, ince plaka spline (TPS)48,49 yöntemi de yarı yer işareti hizalamalarını ağ tabanlı şekillere eşlemek için katı olmayan bir dönüşüm yöntemi olarak yaygın şekilde kullanılır.
20. yüzyılın sonlarından itibaren pratik 3 boyutlu tüm vücut tarayıcılarının geliştirilmesiyle birlikte birçok çalışmada boyut ölçümleri için 3 boyutlu tüm vücut tarayıcıları kullanılmıştır50,51.Yüzey şekillerinin nokta bulutları yerine yüzeyler olarak tanımlanmasını gerektiren vücut boyutlarını çıkarmak için tarama verileri kullanıldı.Desen uydurma, bir yüzeyin şeklinin çokgen ağ modeliyle tanımlandığı bilgisayar grafikleri alanında bu amaç için geliştirilmiş bir tekniktir.Desen uydurmanın ilk adımı şablon olarak kullanılacak bir örgü modeli hazırlamaktır.Deseni oluşturan köşelerden bazıları yer işaretleridir.Şablon daha sonra deforme edilir ve şablonun yerel şekil özellikleri korunurken şablon ile nokta bulutu arasındaki mesafeyi en aza indirmek için yüzeye uygun hale getirilir.Şablondaki yer işaretleri, nokta bulutundaki yer işaretlerine karşılık gelir.Şablon uydurma kullanılarak, tüm tarama verileri aynı sayıda veri noktasına ve aynı topolojiye sahip bir ağ modeli olarak tanımlanabilir.Her ne kadar kesin homoloji yalnızca dönüm noktası konumlarında mevcut olsa da, şablonların geometrisindeki değişiklikler küçük olduğundan, oluşturulan modeller arasında genel bir homoloji olduğu varsayılabilir.Bu nedenle, şablon uydurma yoluyla oluşturulan ızgara modellerine bazen homoloji modelleri52 adı verilir.Şablon uydurmanın avantajı, şablonun deforme olabilmesi ve hedef nesnenin yüzeye yakın ancak ondan uzak olan farklı bölümlerine (örneğin elmacık kemiği ve kafatasının şakak bölgesi) her birini etkilemeden ayarlanabilmesidir. diğer.deformasyon.Bu şekilde şablon, omuz ayakta dururken gövde veya kol gibi dallanan nesnelere sabitlenebilir.Şablon uydurmanın dezavantajı, tekrarlanan yinelemelerin daha yüksek hesaplama maliyetidir, ancak bilgisayar performansındaki önemli gelişmeler sayesinde bu artık bir sorun değildir.Mesh modelini oluşturan köşelerin koordinat değerlerinin temel bileşen analizi (PCA) gibi çok değişkenli analiz teknikleri kullanılarak analiz edilmesiyle, dağılımdaki herhangi bir konumdaki tüm yüzey şeklindeki ve sanal şekildeki değişiklikleri analiz etmek mümkündür.alınabilir.Hesaplayın ve görselleştirin53.Günümüzde şablon uydurma yoluyla oluşturulan ağ modelleri şekil analizinde çeşitli alanlarda yaygın olarak kullanılmaktadır52,54,55,56,57,58,59,60.
Esnek ağ kayıt teknolojisindeki ilerlemeler, CT'den daha yüksek çözünürlük, hız ve mobilitede tarama yapabilen taşınabilir 3D tarama cihazlarının hızlı gelişimiyle birleştiğinde, konumdan bağımsız olarak 3D yüzey verilerinin kaydedilmesini kolaylaştırıyor.Dolayısıyla, biyolojik antropoloji alanında, bu tür yeni teknolojiler, bu çalışmanın amacı olan, kafatası örnekleri de dahil olmak üzere insan örneklerinin miktarının belirlenmesi ve istatistiksel olarak analiz edilmesi yeteneğini geliştirmektedir.
Özetle, bu çalışma, dünya çapındaki coğrafi karşılaştırmalar yoluyla dünya çapında 148 popülasyondan seçilen 342 kafatası örneğini değerlendirmek için şablon eşleştirmeye (Şekil 1) dayalı gelişmiş 3D homoloji modelleme teknolojisini kullanmaktadır.Kranial morfolojinin çeşitliliği (Tablo 1).Kafatası morfolojisindeki değişiklikleri hesaba katmak için, oluşturduğumuz homoloji modelinin veri setine PCA ve alıcı işletim karakteristiği (ROC) analizlerini uyguladık.Bulgular, bölgesel modeller ve azalan değişim sırası, kranyal segmentler arasındaki ilişkili değişiklikler ve allometrik eğilimlerin varlığı dahil olmak üzere kraniyal morfolojideki küresel değişikliklerin daha iyi anlaşılmasına katkıda bulunacaktır.Her ne kadar bu çalışma, kraniyal morfolojiyi etkileyebilecek iklim veya beslenme koşulları tarafından temsil edilen dışsal değişkenler hakkındaki verileri ele almasa da, çalışmamızda belgelenen kranyal morfolojinin coğrafi modelleri, kranyal varyasyonun çevresel, biyomekanik ve genetik faktörlerinin araştırılmasına yardımcı olacaktır.
Tablo 2, 342 homolog kafatası modelinin 17.709 köşesinden (53.127 XYZ koordinatı) oluşan standartlaştırılmamış bir veri kümesine uygulanan özdeğerleri ve PCA katkı katsayılarını göstermektedir.Sonuçta toplam varyansa katkısı %1'den fazla olan ve toplam varyansın payı %83,68 olan 14 ana bileşen tespit edilmiştir.14 ana bileşenin yükleme vektörleri Ek Tablo S1'de kaydedilmiştir ve 342 kafatası örneği için hesaplanan bileşen puanları Ek Tablo S2'de sunulmuştur.
Bu çalışma, katkıları %2'den fazla olan dokuz ana bileşeni değerlendirdi; bunlardan bazıları kraniyal morfolojide önemli ve önemli coğrafi farklılıklar gösteriyor.Şekil 2'de, ana coğrafi birimlerdeki (örneğin, Afrika ve Afrika dışı ülkeler arasında) her numune kombinasyonunu karakterize etmek veya ayırmak için en etkili PCA bileşenlerini göstermek amacıyla ROC analizinden oluşturulan eğriler gösterilmektedir.Bu testte kullanılan numune boyutunun küçük olması nedeniyle Polinezya kombinasyonu test edilmedi.AUC ve ROC analizi kullanılarak hesaplanan diğer temel istatistiklerdeki farklılıkların önemine ilişkin veriler Ek Tablo S3'te gösterilmektedir.
ROC eğrileri, 342 erkek homolog kafatası modelinden oluşan bir köşe veri setine dayalı dokuz temel bileşen tahminine uygulandı.AUC: Her bir coğrafi kombinasyonu diğer toplam kombinasyonlardan ayırmak için kullanılan %0,01 anlamlılıkta eğrinin altındaki alan.TPF gerçek pozitiftir (etkili ayrımcılık), FPF yanlış pozitiftir (geçersiz ayrımcılık).
ROC eğrisinin yorumu aşağıda özetlenmiştir; yalnızca büyük veya nispeten büyük bir AUC'ye ve 0,001'in altında olasılıkla yüksek bir anlamlılığa sahip olarak karşılaştırma gruplarını ayırt edebilen bileşenlere odaklanılmaktadır.Esas olarak Hindistan'dan alınan örneklerden oluşan Güney Asya kompleksi (Şekil 2a), ilk bileşenin (PC1) diğer bileşenlerle karşılaştırıldığında önemli ölçüde daha büyük bir AUC'ye (0.856) sahip olması nedeniyle diğer coğrafi olarak karışık örneklerden önemli ölçüde farklıdır.Afrika kompleksinin bir özelliği (Şekil 2b), PC2'nin nispeten büyük AUC'sidir (0.834).Avusturya-Melanezyalılar (Şekil 2c), nispeten daha büyük bir AUC (0.759) ile PC2 aracılığıyla Sahra Altı Afrikalılara benzer bir eğilim gösterdi.Avrupalılar (Şekil 2d), PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) ve PC6 (AUC = 0,671) kombinasyonu açısından açıkça farklılık gösterir; Kuzeydoğu Asya örneği (Şekil 2e), nispeten PC4'ten önemli ölçüde farklıdır. 0,714'ten büyük ve PC3'ten olan fark zayıf (AUC = 0,688).Aşağıdaki gruplar da daha düşük AUC değerleri ve daha yüksek anlamlılık seviyeleri ile tanımlandı: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) ve PC1 (AUC = 0,649) sonuçları, Yerli Amerikalıların (Şekil 2f) spesifik olarak Bu bileşenlerle ilişkili özellikler, Güneydoğu Asyalılar (Şekil 2g), PC3 (AUC = 0.660) ve PC9 (AUC = 0.663) arasında farklılaşmıştır, ancak Orta Doğu'dan (Şekil 2h) (Kuzey Afrika dahil) numuneler için desen karşılık gelmiştir.Diğerleriyle karşılaştırıldığında pek bir fark yok.
Bir sonraki adımda, yüksek korelasyonlu köşelerin görsel olarak yorumlanması için yüzeyin yük değeri 0,45'ten büyük olan alanları Şekil 3'te gösterildiği gibi X, Y ve Z koordinat bilgileriyle renklendirilir. Kırmızı alan, yüksek korelasyonu gösterir. Yatay enine yöne karşılık gelen X ekseni koordinatları.Yeşil bölge, Y ekseninin dikey koordinatıyla yüksek düzeyde ilişkilidir ve koyu mavi bölge, Z ekseninin sagittal koordinatıyla yüksek düzeyde ilişkilidir.Açık mavi bölge Y koordinat eksenleri ve Z koordinat eksenleriyle ilişkilidir;pembe – X ve Z koordinat eksenleriyle ilişkili karışık alan;sarı – X ve Y koordinat eksenleriyle ilişkili alan;Beyaz alan yansıtılan X, Y ve Z koordinat ekseninden oluşur.Dolayısıyla bu yük değeri eşiğinde PC 1 ağırlıklı olarak kafatasının tüm yüzeyi ile ilişkilidir.Bu bileşen ekseninin karşı tarafındaki 3 SD sanal kafatası şekli de bu şekilde gösterilmektedir ve PC1'in genel kafatası boyutunun faktörlerini içerdiğini görsel olarak doğrulamak için çarpık görüntüler Ek Video S1'de sunulmaktadır.
PC1 puanlarının frekans dağılımı (normal uyum eğrisi), kafatası yüzeyinin renk haritası PC1 köşeleriyle yüksek oranda ilişkilidir (renklerin göreli açıklaması Bu eksenin karşıt kenarlarının büyüklüğü 3 SD'dir. Ölçek, çapı yeşil bir küredir.) 50 mm.
Şekil 3, 9 coğrafi birim için ayrı ayrı hesaplanan bireysel PC1 puanlarının frekans dağılım grafiğini (normal uyum eğrisi) göstermektedir.ROC eğrisi tahminlerine ek olarak (Şekil 2), Güney Asyalıların tahminleri bir dereceye kadar önemli ölçüde sola çarpıktır çünkü kafatasları diğer bölgesel gruplara göre daha küçüktür.Tablo 1'de belirtildiği gibi, bu Güney Asyalılar, Andaman ve Nikobar Adaları, Sri Lanka ve Bangladeş dahil olmak üzere Hindistan'daki etnik grupları temsil etmektedir.
Boyut katsayısı PC1'de bulundu.Yüksek derecede ilişkili bölgelerin ve sanal şekillerin keşfi, PC1 dışındaki bileşenler için form faktörlerinin aydınlatılmasıyla sonuçlandı;ancak boyut faktörleri her zaman tamamen ortadan kaldırılamaz.ROC eğrilerinin karşılaştırılmasında gösterildiği gibi (Şekil 2), PC2 ve PC4 en ayırt edici olanlardır ve bunu PC6 ve PC7 izlemektedir.PC3 ve PC9, örnek popülasyonu coğrafi birimlere bölmede çok etkilidir.Böylece, bu bileşen ekseni çiftleri, PC puanlarının dağılım grafiklerini ve her bir bileşenle yüksek düzeyde ilişkili olan renkli yüzeylerin yanı sıra 3 SD'nin karşıt kenarlarının boyutlarına sahip sanal şekil deformasyonlarını şematik olarak tasvir eder (Şekil 4, 5, 6).Bu parsellerde temsil edilen her bir coğrafi birimden alınan örneklerin dışbükey gövde kapsamı yaklaşık %90'dır, ancak kümeler içinde bir miktar örtüşme vardır.Tablo 3'te her bir PCA bileşeninin açıklaması verilmektedir.
Dokuz coğrafi birimden (üstte) ve dört coğrafi birimden (altta) kraniyal bireyler için PC2 ve PC4 puanlarının dağılım grafikleri, köşelerin kafatası yüzey rengi grafikleri her bir PC ile yüksek oranda ilişkilidir (X, Y, Z'ye göre).Eksenlerin renkli açıklaması: metne bakınız) ve bu eksenlerin karşıt taraflarındaki sanal formun deformasyonu 3 SD'dir.Ölçek, 50 mm çapında yeşil bir küredir.
Dokuz coğrafi birimden (üstte) ve iki coğrafi birimden (altta) kranyal bireyler için PC6 ve PC7 puanlarının dağılım grafikleri, her bir PC ile yüksek düzeyde korelasyon gösteren köşeler için kranyal yüzey renk grafikleri (X, Y, Z'ye göre).Eksenlerin renkli açıklaması: metne bakınız) ve bu eksenlerin karşıt taraflarındaki sanal formun deformasyonu 3 SD'dir.Ölçek, 50 mm çapında yeşil bir küredir.
Dokuz coğrafi birimden (üstte) ve üç coğrafi birimden (altta) kraniyal bireyler için PC3 ve PC9 puanlarının dağılım grafikleri ve her bir PC renk yorumuyla yüksek düzeyde korelasyon gösteren köşelerin kafatası yüzeyinin (X, Y, Z eksenlerine göre) renk grafikleri : santimetre .metin) ve bu eksenlerin karşıt taraflarında 3 SD büyüklüğünde sanal şekil deformasyonları.Ölçek, 50 mm çapında yeşil bir küredir.
PC2 ve PC4 puanlarını gösteren grafikte (Şekil 4, deforme görüntüleri gösteren Ek Videolar S2, S3), yük değeri eşiği 0,4'ten yüksek bir değere ayarlandığında yüzey renk haritası da görüntülenir; bu, PC1'den daha düşüktür, çünkü PC2 değeri toplam yük PC1'e göre daha azdır.
Frontal ve oksipital lobların Z ekseni boyunca sagital yönde (koyu mavi) ve parietal lobun koronal yönde (pembe üzerinde kırmızı), oksiputun Y ekseninde (yeşil) ve Z ekseninde uzaması alın (koyu mavi).Bu grafik dünyadaki tüm insanların puanlarını gösterir;ancak çok sayıda gruptan oluşan tüm örnekler aynı anda bir arada görüntülendiğinde, büyük miktardaki örtüşmeden dolayı saçılma modellerinin yorumlanması oldukça zordur;bu nedenle, yalnızca dört ana coğrafi birimden (yani Afrika, Avustralasya-Melanezya, Avrupa ve Kuzeydoğu Asya) örnekler, PC puanlarının bu aralığı dahilinde 3 SD sanal kafatası deformasyonu ile grafiğin altına dağılmıştır.Şekilde PC2 ve PC4 puan çiftleridir.Afrikalılar ve Avusturya-Melanezyalılar daha fazla örtüşüyor ve sağ tarafa doğru dağılıyor; Avrupalılar sol üst tarafa doğru dağılıyor ve Kuzeydoğu Asyalılar sol alt tarafa doğru kümelenme eğiliminde.PC2'nin yatay ekseni, Afrikalı/Avustralyalı Melanezyalıların diğer insanlara göre nispeten daha uzun bir nörokranyuma sahip olduğunu gösteriyor.Avrupa ve kuzeydoğu Asya kombinasyonlarının gevşek bir şekilde ayrıldığı PC4, elmacık kemiklerinin göreceli boyutu ve projeksiyonu ve kalvaryumun yan konturu ile ilişkilidir.Puanlama şeması, Avrupalıların nispeten dar maksiller ve elmacık kemiklerine, elmacık kemeriyle sınırlı daha küçük bir temporal fossa alanına, dikey olarak yüksek bir ön kemiğe ve düz, alçak bir oksipital kemiğe sahip olduğunu gösterirken, Kuzeydoğu Asyalıların daha geniş ve daha belirgin elmacık kemiklerine sahip olma eğiliminde olduğunu gösteriyor. .Ön lob eğimlidir, oksipital kemiğin tabanı kaldırılmıştır.
PC6 ve PC7'ye odaklanırken (Şekil 5) (deforme olmuş görüntüleri gösteren Ek Videolar S4, S5), renkli grafik 0,3'ten büyük bir yük değeri eşiği gösterir; bu, PC6'nın maksiller veya alveolar morfolojiyle ilişkili olduğunu gösterir (kırmızı: X ekseni ve yeşil).Y ekseni), temporal kemik şekli (mavi: Y ve Z eksenleri) ve oksipital kemik şekli (pembe: X ve Z eksenleri).Alın genişliğine (kırmızı: X ekseni) ek olarak PC7 aynı zamanda anterior maksiller alveollerin yüksekliği (yeşil: Y ekseni) ve parietotemporal bölge etrafındaki Z ekseni kafa şekli (koyu mavi) ile de ilişkilidir.Şekil 5'in üst panelinde tüm coğrafi örnekler PC6 ve PC7 bileşen puanlarına göre dağıtılmaktadır.ROC, bu analizde PC6'nın Avrupa'ya özgü özellikler içerdiğini ve PC7'nin Kızılderili özelliklerini temsil ettiğini gösterdiğinden, bu iki bölgesel örnek, bu bileşen ekseni çifti üzerinde seçici olarak çizildi.Yerli Amerikalılar örneklemde geniş bir şekilde yer alsalar da sol üst köşeye dağılmış durumdalar;tersine, birçok Avrupa örneği sağ alt köşede yer alma eğilimindedir.PC6 ve PC7 çifti Avrupalıların dar alveolar sürecini ve nispeten geniş nörokranyumunu temsil ederken, Amerikalılar dar bir alın, daha büyük maksilla ve daha geniş ve daha uzun bir alveoler süreç ile karakterize edilir.
ROC analizi PC3 ve/veya PC9'un Güneydoğu ve Kuzeydoğu Asya popülasyonlarında yaygın olduğunu gösterdi.Buna göre, PC3 (y ekseninde yeşil üst yüz) ve PC9 (y ekseninde yeşil alt yüz) puan çiftleri (Şekil 6; Ek Videolar S6, S7, dönüştürülmüş görüntüler sağlar) Doğu Asyalıların çeşitliliğini yansıtmaktadır.Bu, Kuzeydoğu Asyalıların yüksek yüz oranları ve Güneydoğu Asyalıların düşük yüz şekliyle keskin bir tezat oluşturuyor.Bu yüz özelliklerinin yanı sıra, bazı Kuzeydoğu Asyalıların bir başka özelliği de oksipital kemiğin lambda eğimidir, bazı Güneydoğu Asyalıların ise dar kafa tabanına sahip olmalarıdır.
Ana bileşenlerin yukarıdaki açıklaması ve PC5 ve PC8'in açıklaması, dokuz ana coğrafi birim arasında hiçbir spesifik bölgesel özellik bulunmadığından ihmal edilmiştir.PC5, temporal kemiğin mastoid çıkıntısının boyutunu ifade eder ve PC8, genel kafatası şeklinin asimetrisini yansıtır; her ikisi de dokuz coğrafi örnek kombinasyonu arasında paralel varyasyonlar gösterir.
Bireysel düzeydeki PCA puanlarının dağılım grafiklerine ek olarak, genel karşılaştırma için grup ortalamalarının dağılım grafiklerini de sağlıyoruz.Bu amaçla, 148 etnik gruptan bireysel homoloji modellerinden oluşan vertex veri setinden ortalama bir kranyal homoloji modeli oluşturuldu.PC2 ve PC4, PC6 ve PC7 ile PC3 ve PC9 için puan setlerinin iki değişkenli grafikleri Ek Şekil S1'de gösterilmektedir; bunların tümü 148 kişilik örnek için ortalama kafatası modeli olarak hesaplanmıştır.Bu şekilde, dağılım grafikleri her grup içindeki bireysel farklılıkları gizleyerek, desenlerin daha az örtüşmeyle bireysel grafiklerde gösterilenlerle eşleştiği, altta yatan bölgesel dağılımlar nedeniyle kafatası benzerliklerinin daha net yorumlanmasına olanak tanır.Ek Şekil S2, her coğrafi birim için genel ortalama modeli göstermektedir.
Genel boyutla ilişkilendirilen PC1'e ek olarak (Ek Tablo S2), genel boyut ile kafatası şekli arasındaki allometrik ilişkiler, normalleştirilmemiş verilerden elde edilen centroid boyutları ve PCA tahmin setleri kullanılarak incelenmiştir.Anlamlılık testindeki allometrik katsayılar, sabit değerler, t değerleri ve P değerleri Tablo 4'te gösterilmektedir. P < 0,05 düzeyinde herhangi bir kraniyal morfolojide genel kafatası boyutuyla ilişkili hiçbir anlamlı allometrik desen bileşeni bulunamadı.
Normalleştirilmemiş veri setlerine dayalı PC tahminlerine bazı boyut faktörleri dahil edilebileceğinden, centroid boyutu ile centroid boyutuna göre normalleştirilmiş veri setleri kullanılarak hesaplanan PC puanları arasındaki allometrik eğilimi daha da inceledik (PCA sonuçları ve puan setleri Ek Tablolar S6'da sunulmaktadır) )., C7).Tablo 4 allometrik analizin sonuçlarını göstermektedir.Böylece PC6'da %1 düzeyinde, PC10'da ise %5 düzeyinde önemli allometrik eğilimler bulunmuştur.Şekil 7, PC puanları ile ağırlık merkezi boyutu arasındaki bu log-doğrusal ilişkilerin regresyon eğimlerini, günlük ağırlık merkezi boyutunun her iki ucundaki kuklalarla (±3 SD) göstermektedir.PC6 puanı, kafatasının göreceli yüksekliği ve genişliğinin oranıdır.Kafatasının boyutu arttıkça kafatası ve yüz yükselir ve alın, göz yuvaları ve burun delikleri yanal olarak birbirine yaklaşma eğilimi gösterir.Örnek dağılım modeli, bu oranın tipik olarak Kuzeydoğu Asyalılar ve Yerli Amerikalılarda bulunduğunu göstermektedir.Ayrıca PC10, coğrafi bölgeden bağımsız olarak orta yüz genişliğinde orantılı bir azalma eğilimi göstermektedir.
Tabloda listelenen önemli allometrik ilişkiler için, şekil bileşeninin PC oranı (normalleştirilmiş verilerden elde edilen) ile ağırlık merkezi boyutu arasındaki log-doğrusal regresyonun eğimi için, sanal şekil deformasyonunun boyutu 3 SD'dir. 4 çizgisinin karşı tarafı.
Kranial morfolojideki aşağıdaki değişiklik modeli, homolog 3 boyutlu yüzey modellerinin veri kümelerinin analizi yoluyla gösterilmiştir.PCA'nın ilk bileşeni genel kafatası büyüklüğüyle ilgilidir.Hindistan, Sri Lanka ve Bangladeş'teki Andaman Adaları'ndan örnekler de dahil olmak üzere Güney Asyalıların daha küçük kafataslarının, Bergmann'ın ekocoğrafya kuralı veya ada kuralı613,5,16,25 ile tutarlı olarak daha küçük vücut boyutlarından kaynaklandığı uzun süredir düşünülüyordu. 27,62 .Birincisi sıcaklıkla ilgilidir, ikincisi ise ekolojik nişin mevcut alanı ve besin kaynaklarına bağlıdır.Şeklin bileşenleri arasında en büyük değişiklik, kafatası kubbesinin uzunluk ve genişlik oranındadır.PC2 olarak adlandırılan bu özellik, Avusturya-Melanezyalılar ile Afrikalıların orantılı olarak uzamış kafatasları arasındaki yakın ilişkiyi ve ayrıca bazı Avrupalıların ve Kuzeydoğu Asyalıların küresel kafataslarından farklılıkları açıklamaktadır.Bu özellikler, basit doğrusal ölçümlere dayanan daha önceki birçok çalışmada rapor edilmiştir37,63,64.Dahası, bu özellik Afrikalı olmayanlarda uzun süredir antropometrik ve osteometrik çalışmalarda tartışılan brakisefali ile ilişkilidir.Bu açıklamanın ardındaki ana hipotez, temporalis kasının incelmesi gibi çiğneme hareketinin azalmasının, dış kafa derisi üzerindeki baskıyı azalttığıdır5,8,9,10,11,12,13.Başka bir hipotez, kafa yüzey alanını azaltarak soğuk iklimlere adaptasyonu içerir; Allen kurallarına göre daha küresel bir kafatasının, yüzey alanını küresel bir şekle göre daha iyi en aza indirdiğini öne sürer16,17,25.Mevcut çalışmanın sonuçlarına göre, bu hipotezler yalnızca kraniyal segmentlerin çapraz korelasyonuna dayanarak değerlendirilebilir.Özetle, PCA sonuçlarımız, PC2 (uzun/brakisefalik bileşen) yüklemesinin yüz oranlarıyla (göreceli maksiller boyutlar dahil) önemli ölçüde ilişkili olmaması nedeniyle, kranyal uzunluk-genişlik oranının çiğneme koşullarından önemli ölçüde etkilendiği hipotezini tam olarak desteklememektedir.ve temporal fossanın göreceli alanı (temporalis kasının hacmini yansıtır).Mevcut çalışmamız kafatası şekli ile sıcaklık gibi jeolojik çevre koşulları arasındaki ilişkiyi analiz etmedi;ancak Allen kuralına dayalı bir açıklama, soğuk iklim bölgelerinde brakisefali açıklamaya aday bir hipotez olarak değerlendirilmeye değer olabilir.
Daha sonra PC4'te önemli bir varyasyon bulundu; bu, Kuzeydoğu Asyalıların maksilla ve elmacık kemikleri üzerinde büyük, belirgin elmacık kemiklerine sahip olduğunu gösteriyor.Bu bulgu, elmacık kemiklerinin ileri hareketi yoluyla aşırı soğuk iklimlere adapte oldukları düşünülen Sibiryalıların iyi bilinen spesifik bir özelliği ile tutarlıdır; bu da sinüslerin hacminin artmasına ve daha düz bir yüze neden olur 65 .Homolog modelimizden elde edilen yeni bir bulgu, Avrupalılarda yanak sarkmasının, ön eğimin azalmasının yanı sıra düzleşmiş ve dar oksipital kemikler ve ense çukurluğu ile ilişkili olmasıdır.Bunun tersine, Kuzeydoğu Asyalılar eğimli alınlara ve yükseltilmiş oksipital bölgelere sahip olma eğilimindedir.Oksipital kemik üzerinde geometrik morfometrik yöntemler35 kullanılarak yapılan çalışmalar, Afrikalılarla karşılaştırıldığında Asyalı ve Avrupalı kafataslarının daha düz bir ense eğrisine ve oksiputun daha düşük bir konuma sahip olduğunu göstermiştir.Bununla birlikte, PC2 ve PC4 ile PC3 ve PC9 çiftlerinin dağılım grafikleri Asyalılarda daha fazla çeşitlilik gösterirken, Avrupalılar düz bir oksiput tabanı ve daha düşük bir oksiput ile karakterize ediliyordu.Kuzeydoğu ve Güneydoğu Asya'nın geniş bir yelpazesinden çok sayıda etnik grubu örneklediğimiz için, çalışmalar arasındaki Asya özelliklerindeki tutarsızlıklar kullanılan etnik örneklerdeki farklılıklardan kaynaklanıyor olabilir.Oksipital kemiğin şeklindeki değişiklikler sıklıkla kas gelişimi ile ilişkilidir.Bununla birlikte, bu uyarlanabilir açıklama, bu çalışmada gösterilen ancak tam olarak gösterilmesi muhtemel olmayan alın ve oksiput şekli arasındaki korelasyonu hesaba katmamaktadır.Bu bakımdan vücut ağırlık dengesi ile ağırlık merkezi veya servikal bileşke (foramen magnum) veya diğer faktörler arasındaki ilişkinin dikkate alınmasında fayda vardır.
Büyük değişkenliğe sahip bir diğer önemli bileşen, PC6, PC7 ve PC4 puanlarının bir kombinasyonu ile tanımlanan, maksiller ve temporal fossa ile temsil edilen çiğneme aparatının gelişimi ile ilgilidir.Kafatası bölümlerindeki bu belirgin azalmalar Avrupalı bireyleri diğer coğrafi gruplardan daha fazla karakterize etmektedir.Bu özellik, tarım ve yiyecek hazırlama tekniklerinin erken gelişmesi nedeniyle yüz morfolojisinin stabilitesinin azalmasının bir sonucu olarak yorumlanmıştır; bu da güçlü bir çiğneme aparatı olmadan çiğneme aparatı üzerindeki mekanik yükü azaltmıştır9,12,28,66.Çiğneme işlevi hipotezine göre28 buna kafa tabanının fleksiyonunda daha keskin bir kafa açısı ve daha küresel bir kafa çatısı değişikliği eşlik eder.Bu açıdan bakıldığında, tarımsal popülasyonlar kompakt yüzlere, alt çenenin daha az çıkıntısına ve daha küresel meninkslere sahip olma eğilimindedir.Bu nedenle, bu deformasyon, çiğneme organları azalmış olan Avrupalıların kafatasının yanal şeklinin genel hatlarıyla açıklanabilir.Bununla birlikte, bu çalışmaya göre bu yorum karmaşıktır çünkü küresel nörokranyum ile çiğneme aparatının gelişimi arasındaki morfolojik ilişkinin işlevsel önemi, PC2'nin önceki yorumlarında dikkate alındığı gibi, daha az kabul edilebilirdir.
Kuzeydoğu Asyalılar ile Güneydoğu Asyalılar arasındaki farklar, PC3 ve PC9'da gösterildiği gibi, eğimli bir oksipital kemiğe sahip uzun bir yüz ile dar kafa tabanına sahip kısa bir yüz arasındaki kontrastla gösterilmektedir.Jeekolojik veri eksikliği nedeniyle çalışmamız bu bulguya ilişkin yalnızca sınırlı bir açıklama sunmaktadır.Olası bir açıklama, farklı bir iklime veya beslenme koşullarına uyum sağlamaktır.Ekolojik adaptasyonun yanı sıra Kuzeydoğu ve Güneydoğu Asya'daki popülasyonların tarihindeki yerel farklılıklar da dikkate alındı.Örneğin Doğu Avrasya'da, kraniyal morfometrik verilere dayanarak anatomik olarak modern insanların (AMH) dağılımını anlamak için iki katmanlı bir model varsayılmıştır67,68.Bu modele göre, "birinci katman", yani Geç Pleistosen AMH kolonicilerinin orijinal grupları, modern Avusturya-Melanezyalılar gibi az çok doğrudan bölgenin yerli sakinlerinden geliyordu (s. Birinci katman).ve daha sonra kuzeydoğu Asya özelliklerine sahip kuzey tarım halklarının (ikinci katman) bölgeye (yaklaşık 4.000 yıl önce) büyük ölçekli karışımı yaşandı.Güneydoğu Asya kafatası şeklinin kısmen yerel birinci düzey genetik kalıtıma bağlı olabileceği göz önüne alındığında, Güneydoğu Asya kafatası şeklini anlamak için "iki katmanlı" bir model kullanılarak haritalanan gen akışına ihtiyaç duyulacaktır.
Homolog modeller kullanılarak haritalanan coğrafi birimleri kullanarak kranial benzerliği değerlendirerek, Afrika dışındaki senaryolarda AMF'nin temel nüfus geçmişini çıkarabiliriz.AMF'nin dağılımını iskelet ve genomik verilere dayanarak açıklamak için birçok farklı "Afrika dışı" model önerilmiştir.Bunlardan son araştırmalar, Afrika dışındaki bölgelerde AMH kolonileşmesinin yaklaşık 177.000 yıl önce başladığını öne sürüyor69,70.Ancak bu dönemde AMF'nin Avrasya'daki uzun mesafeli dağılımı belirsizliğini koruyor çünkü bu ilk fosillerin yaşam alanları Orta Doğu ve Afrika yakınındaki Akdeniz ile sınırlı.En basit örnek, Himalayalar gibi coğrafi engelleri aşarak Afrika'dan Avrasya'ya uzanan bir göç yolu üzerinde tek bir yerleşim yeri kurulmasıdır.Başka bir model, ilki Afrika'dan Hint Okyanusu kıyısı boyunca Güneydoğu Asya ve Avustralya'ya, ardından da Kuzey Avrasya'ya yayılan çok sayıda göç dalgasını öne sürüyor.Bu çalışmaların çoğu, AMF'nin yaklaşık 60.000 yıl önce Afrika'nın çok ötesine yayıldığını doğrulamaktadır.Bu bakımdan Avustralasya-Melanezya (Papua dahil) örnekleri, homoloji modellerinin temel bileşen analizinde Afrika örneklerine diğer coğrafi serilerden daha fazla benzerlik göstermektedir.Bu bulgu, Avrasya'nın güney kenarı boyunca ilk AMF dağıtım gruplarının, belirli iklimlere veya diğer önemli koşullara yanıt olarak önemli morfolojik değişiklikler olmaksızın doğrudan Afrika'da22,68 ortaya çıktığı hipotezini desteklemektedir.
Allometrik büyümeyle ilgili olarak, merkez boyutuna göre normalleştirilmiş farklı bir veri setinden türetilen şekil bileşenlerini kullanan analiz, PC6 ve PC10'da önemli bir allometrik eğilim gösterdi.Her iki bileşen de alnın şekli ve kafatasının boyutu arttıkça daralan yüz kısımlarıyla ilgilidir.Kuzeydoğu Asyalılar ve Amerikalılar bu özelliğe sahip olma eğilimindedirler ve nispeten büyük kafataslarına sahiptirler.Bu bulgu, daha büyük beyinlerin "Broca'nın şapkası" olarak adlandırılan bölgede nispeten daha geniş ön loblara sahip olduğu ve bunun da ön lob genişliğinin artmasına neden olduğu daha önce bildirilen allometrik modellerle çelişmektedir34.Bu farklılıklar örneklem setlerindeki farklılıklarla açıklanmaktadır;Çalışmamız, modern popülasyonları kullanarak genel kranial büyüklüğün allometrik kalıplarını analiz etti ve karşılaştırmalı çalışmalar, beyin büyüklüğü ile ilgili insan evrimindeki uzun vadeli eğilimleri ele alıyor.
Yüz allometrisi ile ilgili olarak, biyometrik verileri kullanan bir çalışma78 yüz şekli ve boyutunun az da olsa ilişkili olabileceğini buldu, oysa bizim çalışmamız daha büyük kafataslarının daha uzun, daha dar yüzlerle ilişkili olma eğiliminde olduğunu buldu.Ancak biyometrik verilerin tutarlılığı belirsizdir;Ontogenetik allometri ile statik allometriyi karşılaştıran regresyon testleri farklı sonuçlar göstermektedir.Artan yüksekliğe bağlı olarak küresel bir kafatası şekline doğru allometrik bir eğilim de rapor edilmiştir;ancak yükseklik verilerini analiz etmedik.Çalışmamız, kranyal küresel oranlar ile genel kranyal boyut arasında bir korelasyon olduğunu gösteren hiçbir allometrik verinin olmadığını göstermektedir.
Mevcut çalışmamız, kranyal morfolojiyi etkilemesi muhtemel iklim veya beslenme koşulları tarafından temsil edilen dışsal değişkenler hakkındaki verilerle ilgilenmese de, bu çalışmada kullanılan homolog 3 boyutlu kranyal yüzey modellerinden oluşan geniş veri seti, ilişkili fenotipik morfolojik varyasyonun değerlendirilmesine yardımcı olacaktır.Diyet, iklim ve beslenme koşulları gibi çevresel faktörlerin yanı sıra göç, gen akışı ve genetik sürüklenme gibi nötr kuvvetler.
Bu çalışma, 9 coğrafi birimde 148 popülasyondan toplanan 342 erkek kafatası örneğini içeriyordu (Tablo 1).Grupların çoğu coğrafi olarak yerli örneklerdir; Afrika, Kuzeydoğu/Güneydoğu Asya ve Amerika'daki (italik olarak listelenmiştir) bazı gruplar ise etnik olarak tanımlanmıştır.Birçok kranyal örnek, Tsunehiko Hanihara tarafından sağlanan Martin kranyal ölçüm tanımına göre kranyal ölçüm veri tabanından seçilmiştir.Dünyadaki tüm etnik gruplardan temsili erkek kafatasları seçtik.Her grubun üyelerini belirlemek için, o gruba ait tüm bireyler için grup ortalamasından alınan 37 kranyal ölçüme dayanarak Öklid mesafelerini hesapladık.Çoğu durumda ortalamadan en küçük mesafeye sahip 1-4 örneği seçtik (Ek Tablo S4).Bu gruplar için, Hahara ölçüm veri tabanında yer almayan bazı örnekler rastgele seçildi.
İstatistiksel karşılaştırma için 148 nüfus örneği Tablo 1'de gösterildiği gibi ana coğrafi birimler halinde gruplandırıldı. "Afrika" grubu yalnızca Sahra altı bölgeden gelen örneklerden oluşuyor.Kuzey Afrika'dan gelen örnekler, Batı Asya'dan benzer koşullara sahip örneklerle birlikte "Orta Doğu"ya dahil edildi.Kuzeydoğu Asya grubu yalnızca Avrupa kökenli olmayan insanları içerir ve Amerikan grubu yalnızca Yerli Amerikalıları içerir.Özellikle bu grup, Kuzey ve Güney Amerika kıtalarının geniş bir alanına, çok çeşitli ortamlarda dağılmıştır.Ancak, çoklu göçlere bakılmaksızın, Kuzeydoğu Asya kökenli olduğu düşünülen Yerli Amerikalıların demografik geçmişi göz önüne alındığında, ABD örneğini bu tek coğrafi birim içinde ele alıyoruz80.
Yüksek çözünürlüklü bir 3D tarayıcı (Shining 3D Co Ltd'den EinScan Pro, minimum çözünürlük: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) kullanarak bu zıt kafatası örneklerinin 3 boyutlu yüzey verilerini kaydettik ve ardından bir ağ oluşturduk.Mesh modeli yaklaşık 200.000-400.000 köşeden oluşur ve dahil edilen yazılım delikleri doldurmak ve kenarları düzeltmek için kullanılır.
İlk adımda, 4485 köşeden (8728 çokgen yüz) oluşan tek şablonlu ağ kafatası modeli oluşturmak için herhangi bir kafatasından alınan tarama verilerini kullandık.Sfenoid kemik, petröz temporal kemik, damak, maksiller alveoller ve dişlerden oluşan kafatası bölgesinin tabanı şablon ağ modelinden çıkarıldı.Bunun nedeni, pterygoid yüzeyler ve stiloid çıkıntılar gibi ince veya ince keskin kısımlar, diş aşınması ve/veya tutarsız diş seti nedeniyle bu yapıların bazen eksik olması veya tamamlanmasının zor olmasıdır.Foramen magnum etrafındaki kafa tabanı, taban da dahil olmak üzere rezeke edilmedi çünkü burası servikal eklemlerin konumu açısından anatomik olarak önemli bir yer ve kafatasının yüksekliğinin değerlendirilmesi gerekiyor.Her iki tarafta simetrik bir şablon oluşturmak için ayna halkalarını kullanın.Çokgen şekilleri mümkün olduğunca eşkenar olacak şekilde dönüştürmek için izotropik ağ oluşturma gerçekleştirin.
Daha sonra, HBM-Rugle yazılımı kullanılarak şablon modelin anatomik olarak karşılık gelen köşe noktalarına 56 yer işareti atandı.Yer işareti ayarları, yer işareti konumlandırmanın doğruluğunu ve istikrarını sağlar ve oluşturulan homoloji modelinde bu konumların homolojisini sağlar.Ek Tablo S5 ve Ek Şekil S3'te gösterildiği gibi spesifik özelliklerine göre tanımlanabilirler.Bookstein'ın tanımına81 göre, bu yer işaretlerinin çoğu, üç yapının kesişiminde yer alan Tip I işaretlerdir ve bazıları, maksimum eğrilik noktalarına sahip Tip II işaretlerdir.Pek çok yer işareti, Martin'in tanımında 36 doğrusal kranyal ölçümler için tanımlanan noktalardan aktarılmıştır. Aynı 56 yer işaretini, bir sonraki bölümde daha doğru homoloji modelleri oluşturmak için anatomik olarak karşılık gelen köşe noktalarına manuel olarak atanan 342 kafatası örneğinin taranmış modelleri için tanımladık.
Ek Şekil S4'te gösterildiği gibi tarama verilerini ve şablonunu tanımlamak için kafa merkezli bir koordinat sistemi tanımlandı.XZ düzlemi, sol ve sağ dış işitsel kanalların üst kenarının en yüksek noktasından (Martin'in tanımı: kısmı) ve sol yörüngenin alt kenarının en alçak noktasından (Martin'in tanımı: yörünge) geçen Frankfurt yatay düzlemidir. ..X ekseni sol ve sağ tarafları birleştiren çizgidir ve X+ sağ taraftır.YZ düzlemi sol ve sağ kısımların ortasından ve burnun kökünden geçer: Y+ yukarı, Z+ ileri.Referans noktası (başlangıç: sıfır koordinat), YZ düzlemi (orta düzlem), XZ düzlemi (Frankfort düzlemi) ve XY düzleminin (koronal düzlem) kesişiminde ayarlanır.
56 dönüm noktası noktası (Şekil 1'in sol tarafı) kullanarak şablon uyumu gerçekleştirerek homolog bir ağ modeli oluşturmak için HBM-Rugle yazılımını (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) kullandık.Orijinal olarak Japonya'daki İleri Endüstriyel Bilim ve Teknoloji Enstitüsü'ndeki Dijital İnsan Araştırma Merkezi tarafından geliştirilen temel yazılım bileşenine HBM adı verilir ve yer işaretlerini kullanarak şablonları sığdırmaya ve bölümleme yüzeylerini kullanarak ince ağ modelleri oluşturmaya yönelik işlevlere sahiptir82.Sonraki yazılım sürümü (mHBM) 83, yerleştirme performansını artırmak amacıyla yer işaretleri olmadan desen yerleştirmeye yönelik bir özellik ekledi.HBM-Rugle, mHBM yazılımını koordinat sistemlerinin özelleştirilmesi ve giriş verilerinin yeniden boyutlandırılması gibi kullanıcı dostu ek özelliklerle birleştirir.Yazılım uydurma doğruluğunun güvenilirliği çok sayıda çalışmada doğrulanmıştır52,54,55,56,57,58,59,60.
Yer işaretlerini kullanarak bir HBM-Rugle şablonunu yerleştirirken, şablonun ağ modeli, ICP teknolojisine dayanan katı kayıt yoluyla hedef tarama verilerinin üzerine eklenir (şablona karşılık gelen yer işaretleri ile hedef tarama verileri arasındaki mesafelerin toplamı en aza indirilir) ve daha sonra ağın sert olmayan deformasyonu yoluyla şablonu hedef tarama verilerine uyarlar.Bu yerleştirme işlemi, yerleştirmenin doğruluğunu artırmak için iki yerleştirme parametresinin farklı değerleri kullanılarak üç kez tekrarlandı.Bu parametrelerden biri şablon ızgara modeli ile hedef tarama verileri arasındaki mesafeyi sınırlar, diğeri ise şablon yer işaretleri ile hedef yer işaretleri arasındaki mesafeyi cezalandırır.Deforme edilmiş şablon ağ modeli daha sonra 17.709 köşeden (34.928 çokgen) oluşan daha rafine bir ağ modeli oluşturmak için döngüsel yüzey alt bölümleme algoritması (82) kullanılarak alt bölümlere ayrıldı.Son olarak, bölümlenmiş şablon ızgara modeli, bir homoloji modeli oluşturmak için hedef tarama verilerine uyarlanır.Dönüm noktası konumları, hedef tarama verilerindekilerden biraz farklı olduğundan, homoloji modelinde, önceki bölümde açıklanan kafa yönelimi koordinat sistemi kullanılarak bunları tanımlayacak şekilde ince ayar yapılmıştır.Tüm numunelerde karşılık gelen homolog model yer işaretleri ile hedef tarama verileri arasındaki ortalama mesafe <0,01 mm idi.HBM-Rugle fonksiyonu kullanılarak hesaplanan homoloji modeli veri noktaları ile hedef tarama verileri arasındaki ortalama mesafe 0,322 mm'dir (Ek Tablo S2).
Kranial morfolojideki değişiklikleri açıklamak için, tüm homolog modellerin 17.709 köşesi (53.127 XYZ koordinatı), İleri Endüstriyel Bilim ve Teknoloji Enstitüsü'ndeki Dijital İnsan Bilimi Merkezi tarafından oluşturulan HBS yazılımı kullanılarak temel bileşen analizi (PCA) ile analiz edildi., Japonya (dağıtım satıcısı: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Daha sonra PCA'yı normalleştirilmemiş veri setine ve merkez boyutuna göre normalleştirilmiş veri setine uygulamaya çalıştık.Böylece, standartlaştırılmamış verilere dayanan PCA, dokuz coğrafi birimin kranyal şeklini daha net bir şekilde karakterize edebilir ve standartlaştırılmış verileri kullanan PCA'ya göre bileşenlerin yorumlanmasını kolaylaştırabilir.
Bu makale, toplam varyansın %1'inden fazla katkısı olan tespit edilen temel bileşenlerin sayısını sunmaktadır.Büyük coğrafi birimler arasında grupları ayırt etmede en etkili temel bileşenleri belirlemek için, %2'den daha büyük bir katkıyla temel bileşen (PC) puanlarına alıcı işletim karakteristiği (ROC) analizi uygulandı.Bu analiz, sınıflandırma performansını iyileştirmek ve coğrafi gruplar arasındaki grafikleri doğru şekilde karşılaştırmak amacıyla her PCA bileşeni için bir olasılık eğrisi oluşturur.Ayırıcı gücün derecesi, daha büyük değerlere sahip PCA bileşenlerinin gruplar arasında daha iyi ayrım yapabildiği eğri altındaki alan (AUC) ile değerlendirilebilir.Daha sonra anlamlılık düzeyini değerlendirmek için ki-kare testi yapıldı.ROC analizi Microsoft Excel'de Bell Curve for Excel yazılımı (versiyon 3.21) kullanılarak yapıldı.
Kranial morfolojideki coğrafi farklılıkları görselleştirmek için, grupları ana coğrafi birimlerden en etkili şekilde ayıran PC puanları kullanılarak dağılım grafikleri oluşturuldu.Temel bileşenleri yorumlamak için, temel bileşenlerle yüksek oranda ilişkili olan model köşelerini görselleştirmek amacıyla bir renk haritası kullanın.Ek olarak, temel bileşen puanlarının ±3 standart sapmasında (SD) bulunan temel bileşen eksenlerinin uçlarının sanal temsilleri hesaplandı ve ek videoda sunuldu.
PCA analizinde değerlendirilen kafatası şekli ile boyut faktörleri arasındaki ilişkiyi belirlemek için allometri kullanıldı.Analiz, katkıları >%1 olan temel bileşenler için geçerlidir.Bu PCA'nın bir sınırlaması, normalleştirilmemiş veri seti tüm boyutsal faktörleri ortadan kaldırmadığından şekil bileşenlerinin ayrı ayrı şekli belirtememesidir.Normalleştirilmemiş veri kümelerinin kullanılmasına ek olarak, katkıları >%1 olan ana bileşenlere uygulanan normalleştirilmiş merkez boyutu verilerine dayanan PC kesir kümelerini kullanarak allometrik eğilimleri de analiz ettik.
Allometrik eğilimler Y = aXb 85 denklemi kullanılarak test edildi; burada Y, bir şekil bileşeninin şekli veya oranıdır, X ağırlık merkezi boyutudur (Ek Tablo S2), a sabit bir değerdir ve b allometrik katsayıdır.Bu yöntem temel olarak allometrik büyüme çalışmalarını geometrik morfometriye dahil eder78,86.Bu formülün logaritmik dönüşümü şu şekildedir: log Y = b × log X + log a.a ve b'yi hesaplamak için en küçük kareler yöntemini kullanan regresyon analizi uygulandı.Y (merkez büyüklüğü) ve X (PC puanları) logaritmik olarak dönüştürüldüğünde bu değerlerin pozitif olması gerekir;ancak X'e ilişkin tahmin seti negatif değerler içermektedir.Çözüm olarak, her bileşendeki en küçük kesrin mutlak değerine yuvarlama artı 1 ekledik ve dönüştürülen tüm pozitif kesirlere logaritmik dönüşüm uyguladık.Allometrik katsayıların önemi, iki kuyruklu bir Öğrenci t testi kullanılarak değerlendirildi.Allometrik büyümeyi test etmeye yönelik bu istatistiksel hesaplamalar, Excel yazılımındaki (versiyon 3.21) Çan Eğrileri kullanılarak yapıldı.
Wolpoff, MH İklimin iskeletin burun delikleri üzerindeki etkileri.Evet.J. Phys.İnsanlık.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Kafa şekli ve iklim stresi.Evet.J. Phys.İnsanlık.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Gönderim zamanı: Nis-02-2024