Nature.com'u ziyaret ettiğiniz için teşekkür ederiz. Kullandığınız tarayıcı sürümünde sınırlı CSS desteği vardır. En iyi sonuçlar için, tarayıcınızın daha yeni bir sürümünü kullanmanızı öneririz (veya Internet Explorer'da uyumluluk modunu kapatmanızı). Bu arada, sürekli destek sağlamak için siteyi stil veya JavaScript olmadan gösteriyoruz.
Bu çalışma, dünyadaki 148 etnik gruptan tarama verilerine dayanan geometrik bir homoloji modeli kullanarak insan kranial morfolojisindeki bölgesel çeşitliliği değerlendirmiştir. Bu yöntem, yinelemeli bir en yakın nokta algoritması kullanarak sert olmayan dönüşümler gerçekleştirerek homolog ağlar üretmek için şablon takma teknolojisini kullanır. Seçilen 342 homolog modele temel bileşen analizi uygulayarak, toplam boyuttaki en büyük değişiklik bulundu ve Güney Asya'dan küçük bir kafatası için açıkça doğrulandı. İkinci en büyük fark, nörokranyumun uzunluk / genişlik oranıdır ve Afrikalıların uzun kafatasları ile Kuzeydoğu Asyalıların dışbükey kafatasları arasındaki kontrastı gösterir. Bu bileşenin yüz şekillendirmesiyle çok az ilgisi olmadığını belirtmek gerekir. Kuzeydoğu Asyalılarda çıkıntılı yanaklar ve Avrupalılarda kompakt maksiller kemikler gibi iyi bilinen yüz özellikleri yeniden teyit edildi. Bu yüz değişiklikleri kafatasının konturu, özellikle frontal ve oksipital kemiklerin eğim derecesi ile yakından ilişkilidir. Allometrik desenler, genel kafatası boyutuna göre yüz oranlarında bulunmuştur; Daha büyük kafataslarında yüz ana hatları, birçok Yerli Amerikalı ve Kuzeydoğu Asyalı'da gösterildiği gibi daha uzun ve dar olma eğilimindedir. Çalışmamız, iklim veya diyet koşulları gibi kraniyal morfolojiyi etkileyebilecek çevresel değişkenler hakkında veriler içermese de, homolog kraniyal paternlerin büyük bir veri seti, iskelet fenotipik özellikleri için farklı açıklamalar aramada yararlı olacaktır.
İnsan kafatası şeklinde coğrafi farklılıklar uzun zamandır incelenmiştir. Birçok araştırmacı çevresel adaptasyon ve/veya doğal seleksiyon çeşitliliğini değerlendirmiştir, özellikle iklim faktörleri 1,2,3,4,5,6,7 veya besin koşullarına bağlı olarak çiğneme fonksiyonu 5,8,9,10, 11,12. 13.. Ek olarak, bazı çalışmalar nötr gen mutasyonlarının neden olduğu darboğaz etkileri, genetik sürüklenme, gen akışı veya stokastik evrimsel süreçlere odaklanmıştır14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Örneğin, daha geniş ve daha kısa bir kranial kasanın küresel şekli, Allen'in kuralına göre seçici basınca adaptasyon olarak açıklanmıştır. . Ek olarak, Bergmann'ın Kural26 kullanan bazı çalışmalar, kafatası büyüklüğü ve sıcaklığı arasındaki ilişkiyi açıklamıştır. Çağırma stresinin kranial tonoz ve yüz kemiklerinin büyüme paterni üzerindeki mekanik etkisi, mutfak kültüründen veya çiftçiler ve avcı-topçular arasındaki geçim farklılıklarından kaynaklanan diyet koşulları ile ilgili olarak tartışılmıştır8. Genel açıklama, azalmış çiğneme basıncının yüz kemiklerinin ve kaslarının sertliğini azaltmasıdır. Birçok küresel çalışma, kafatası şekli çeşitliliğini çevresel adaptasyondan ziyade nötr genetik mesafenin fenotipik sonuçlarıyla ilişkilendirmiştir21,29,30,31,32. Kafatası şeklindeki değişiklikler için bir başka açıklama, izometrik veya allometrik büyüme kavramına dayanmaktadır 6,33,34,35. Örneğin, daha büyük beyinler “broca'nın kapağı” bölgesinde nispeten daha geniş frontal loblara sahip olma eğilimindedir ve frontal lobların genişliği artar, bu da allometrik büyümeye dayanan evrimsel bir süreçtir. Ek olarak, kafatası şeklindeki uzun vadeli değişiklikleri inceleyen bir çalışma, artan yükseklik ile brakisefal (kafatasının daha küresel olma eğilimi) için allometrik bir eğilim buldu33.
Kraniyal morfoloji üzerine uzun bir araştırma geçmişi, kraniyal şekillerin çeşitliliğinin çeşitli yönlerinden sorumlu altta yatan faktörleri tanımlama girişimlerini içerir. Birçok erken çalışmada kullanılan geleneksel yöntemler, genellikle Martin veya Howell tanımları kullanılarak iki değişkenli doğrusal ölçüm verilerine dayanmaktadır36,37. Aynı zamanda, yukarıda belirtilen çalışmaların birçoğu, mekansal 3D geometrik morfometri (GM) teknolojisine dayanan daha ileri yöntemler 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38 kullanmıştır. 39. Örneğin, bükülme enerji minimizasyonuna dayanan kayar yarı -market yöntemi, transgenik biyolojide en yaygın kullanılan yöntem olmuştur. Bir eğri veya yüzey 38,41,42,43,44,45,46 boyunca kayarak şablonun yarı alanlarını her bir numuneye yansıtır. Bu tür süperpozisyon yöntemleri dahil, çoğu 3D GM çalışması, şekillerin doğrudan karşılaştırılmasına ve değişikliklerin yakalanmasına izin vermek için yinelemeli en yakın nokta (ICP) algoritması 47 olan genelleştirilmiş procrustes analizi kullanır. Alternatif olarak, ince plaka spline (TPS) 48,49 yöntemi, karayolu tabanlı şekillere yarı yönlü hizalamaları haritalamak için sert olmayan bir dönüşüm yöntemi olarak yaygın olarak kullanılır.
20. yüzyılın sonlarından bu yana pratik 3D tüm vücut tarayıcılarının geliştirilmesiyle, birçok çalışma boyut ölçümleri için 3D tüm vücut tarayıcıları kullanmıştır50,51. Tarama verileri, yüzey şekillerinin nokta bulutları yerine yüzeyler olarak tanımlanmasını gerektiren gövde boyutlarını çıkarmak için kullanıldı. Desen takma, bir yüzeyin şeklinin çokgen bir örgü modeli tarafından tanımlandığı bilgisayar grafikleri alanında bu amaç için geliştirilen bir tekniktir. Desen uydurmanın ilk adımı, şablon olarak kullanılacak bir örgü modeli hazırlamaktır. Deseni oluşturan köşelerden bazıları yer işaretleridir. Şablon daha sonra deforme olur ve şablonun yerel şekil özelliklerini korurken şablon ve nokta bulutu arasındaki mesafeyi en aza indirmek için yüzeye uyulur. Şablondaki yer işaretleri Point Cloud'daki yer işaretlerine karşılık gelir. Şablon takımı kullanılarak, tüm tarama verileri aynı sayıda veri noktasına ve aynı topolojiye sahip bir ağ modeli olarak tanımlanabilir. Her ne kadar hassas homoloji sadece dönüm noktası pozisyonlarında mevcut olsa da, şablonların geometrisindeki değişiklikler küçük olduğundan, üretilen modeller arasında genel homoloji olduğu varsayılabilir. Bu nedenle, şablon uydurma tarafından oluşturulan ızgara modellerine bazen homoloji modelleri olarak adlandırılır52. Şablon bağlantısının avantajı, şablonun deforme olması ve hedef nesnenin yüzeye uzamsal olarak yakın ancak ondan uzakta (örneğin, zigomatik kemer ve kafatasının zamansal bölgesi) her birini etkilemeden farklı kısımlarına ayarlanabilmesidir. diğer. deformasyon. Bu şekilde şablon, omuz ayakta pozisyonda bulunarak, gövde veya kol gibi dallanan nesnelere sabitlenebilir. Şablon uyumunun dezavantajı, tekrarlanan yinelemelerin daha yüksek hesaplama maliyetidir, ancak bilgisayar performansındaki önemli gelişmeler sayesinde, bu artık bir sorun değildir. Ana bileşen analizi (PCA) gibi çok değişkenli analiz tekniklerini kullanarak örgü modelini oluşturan köşelerin koordinat değerlerini analiz ederek, dağılımdaki herhangi bir pozisyonda tüm yüzey şeklindeki ve sanal şekildeki değişiklikleri analiz etmek mümkündür. alınabilir. Hesaplayın ve görselleştirme53. Günümüzde, şablon uyumu tarafından üretilen örgü modeller, çeşitli alanlarda şekil analizinde yaygın olarak kullanılmaktadır.
Esnek örgü kayıt teknolojisindeki ilerlemeler, CT'den daha yüksek çözünürlük, hız ve hareketlilikte tarama yapabilen taşınabilir 3D tarama cihazlarının hızlı bir şekilde geliştirilmesi ile birleştiğinde, 3D yüzey verilerinin konumdan bağımsız olarak kaydedilmesini kolaylaştırıyor. Bu nedenle, biyolojik antropoloji alanında, bu tür yeni teknolojiler, bu çalışmanın amacı olan kafatası örnekleri de dahil olmak üzere insan örneklerini ölçme ve istatistiksel olarak analiz etme yeteneğini geliştirir.
Özetle, bu çalışma dünyanın dört bir yanındaki coğrafi karşılaştırmalar yoluyla dünya çapında 148 popülasyondan seçilen 342 kafatası örneğini değerlendirmek için şablon eşleşmesine (Şekil 1) dayalı gelişmiş 3D homoloji modelleme teknolojisi kullanılmaktadır. Kraniyal morfolojinin çeşitliliği (Tablo 1). Kafatası morfolojisindeki değişiklikleri hesaba katmak için, ürettiğimiz homoloji modelinin veri kümesine PCA ve Alıcı Çalışma Karakteristiği (ROC) analizleri uyguladık. Bulgular, bölgesel modeller ve azalan değişim sırası, kranial segmentler arasındaki ilişkili değişiklikler ve allometrik eğilimlerin varlığı da dahil olmak üzere kraniyal morfolojideki küresel değişikliklerin daha iyi anlaşılmasına katkıda bulunacaktır. Bu çalışma, kraniyal morfolojiyi etkileyebilecek iklim veya diyet koşulları ile temsil edilen dış değişkenler hakkındaki verileri ele almasa da, çalışmamızda belgelenen kraniyal morfolojinin coğrafi kalıpları, kraniyal varyasyonun çevresel, biyomekanik ve genetik faktörlerinin araştırılmasına yardımcı olacaktır.
Tablo 2, 342 homolog kafatası modelinin standartlaştırılmamış bir veri kümesine (53.127 XYZ koordinatı) uygulanan öz değerleri ve PCA katkı katsayılarını göstermektedir. Sonuç olarak, toplam varyansa katkısı%1'den fazla olan 14 ana bileşen tanımlandı ve varyans toplam payı%83.68 idi. 14 ana bileşenin yükleme vektörleri Ek Tablo S1'de kaydedilmiştir ve 342 kafatası örneği için hesaplanan bileşen skorları Ek Tablo S2'de sunulmaktadır.
Bu çalışma, bazıları kraniyal morfolojide önemli ve önemli coğrafi varyasyon gösteren%2'den fazla katkı ile dokuz ana bileşeni değerlendirmiştir. Şekil 2, her bir numune kombinasyonunu büyük coğrafi birimler arasında (örneğin Afrika ve Afrika olmayan ülkeler arasında) karakterize etmek veya ayırmak için en etkili PCA bileşenlerini göstermek için ROC analizinden üretilen eğrileri çizmektedir. Polinezya kombinasyonu, bu testte kullanılan küçük numune boyutu nedeniyle test edilmemiştir. ROC analizi kullanılarak hesaplanan AUC ve diğer temel istatistiklerdeki farklılıkların önemi ile ilgili veriler Ek Tablo S3'te gösterilmiştir.
ROC eğrileri, 342 erkek homolog kafatası modelinden oluşan bir tepe veri kümesine dayanan dokuz ana bileşen tahminine uygulanmıştır. AUC: Eğri altındaki alan, her coğrafi kombinasyonunu diğer toplam kombinasyonlardan ayırt etmek için% 0.01 önem ile. TPF doğru pozitiftir (etkili ayrımcılık), FPF yanlış pozitiftir (geçersiz ayrımcılık).
ROC eğrisinin yorumlanması, sadece 0.001'in altındaki bir olasılıkla büyük veya nispeten büyük bir AUC ve yüksek bir önem seviyesine sahip olarak karşılaştırma gruplarını farklılaştırabilen bileşenlere odaklanarak aşağıda özetlenmiştir. Esas olarak Hindistan'dan örneklerden oluşan Güney Asya kompleksi (Şekil 2A), diğer bileşenlerin (PC1) diğer bileşenlere kıyasla önemli ölçüde daha büyük bir AUC'ye (0.856) sahip olması nedeniyle diğer coğrafi olarak karışık örneklerden önemli ölçüde farklıdır. Afrika kompleksinin bir özelliği (Şekil 2B), PC2'nin (0.834) nispeten büyük AUA'sidir. Avusturya-Melanezyalılar (Şekil 2C), Nispeten daha büyük bir AUC (0.759) ile PC2 aracılığıyla Sahra altı Afrikalılarına benzer bir eğilim göstermiştir. Avrupalılar (Şekil 2D) PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) ve PC6 (AUC = 0.671) kombinasyonunda açıkça farklılık gösterir, Kuzeydoğu Asya örneği (Şekil 2E) PC4'ten önemli ölçüde farklıdır, nispeten bir daha fazla 0.714 ve PC3'ten fark zayıftır (AUC = 0.688). Aşağıdaki gruplar ayrıca daha düşük AUC değerleri ve daha yüksek anlamlılık seviyeleri ile tanımlanmıştır: PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) ve PC1 (AUC = 0.649), belirli Yerli Amerikalıların (Şekil 2F) spesifik olarak gösterildiğini gösterdi Bu bileşenlerle ilişkili özellikler, Güneydoğu Asyalılar (Şekil 2G) PC3 (AUC = 0.660) ve PC9 (AUC = 0.663) arasında farklılaşmıştır, ancak Orta Doğu'dan (Şekil 2H) (Kuzey Afrika dahil) örnekler için patern karşılık geldi. Diğerleriyle karşılaştırıldığında çok fazla fark yoktur.
Bir sonraki adımda, yüksek oranda korelasyonlu köşeleri görsel olarak yorumlamak için, 0.45'ten daha yüksek yüksek yük değerleri olan yüzey alanları, Şekil 3'te gösterildiği gibi x, y ve z koordinat bilgileri ile renklendirilmiştir. Kırmızı alan, yüksek korelasyon göstermektedir. Yatay enine yöne karşılık gelen X ekseni koordinatları. Yeşil bölge, Y ekseninin dikey koordinatı ile yüksek oranda ilişkilidir ve koyu mavi bölge, Z ekseninin sagital koordinatı ile yüksek derecede ilişkilidir. Açık mavi bölge Y koordinat eksenleri ve Z koordinat eksenleri ile ilişkilidir; Pembe - X ve Z koordinat eksenleriyle ilişkili karışık alan; Sarı - X ve Y koordinat eksenleriyle ilişkili alan; Beyaz alan, yansıtılan X, Y ve Z koordinat ekseninden oluşur. Bu nedenle, bu yük değer eşiğinde, PC 1 ağırlıklı olarak kafatasının tüm yüzeyi ile ilişkilidir. Bu bileşen ekseninin karşı tarafındaki 3 SD sanal kafatası şekli de bu şekilde tasvir edilmiştir ve PC1'in genel kafatası boyutunda faktörler içerdiğini görsel olarak doğrulamak için ek video S1'de çarpık görüntüler sunulur.
PC1 skorlarının frekans dağılımı (normal uyum eğrisi), kafatası yüzeyinin renk haritası PC1 köşeleri ile yüksek oranda ilişkilidir (bu eksenin zıt taraflarının büyüklüğüne göre renklerin açıklaması 3 SD'dir. Ölçek, çaplı yeşil bir küredir. 50 mm.
Şekil 3, 9 coğrafi birim için ayrı ayrı hesaplanan ayrı PC1 skorlarının bir frekans dağılım grafiğini (normal uyum eğrisi) göstermektedir. ROC eğri tahminlerine ek olarak (Şekil 2), Güney Asyalıların tahminleri bir dereceye kadar sola önemli ölçüde eğilir, çünkü kafatasları diğer bölgesel gruplardan daha küçüktür. Tablo 1'de belirtildiği gibi, bu Güney Asyalılar Hindistan'da Andaman ve Nicobar Adaları, Sri Lanka ve Bangladeş dahil etnik grupları temsil ediyor.
Boyut katsayısı PC1'de bulundu. Yüksek korelasyonlu bölgelerin ve sanal şekillerin keşfi, PC1 dışındaki bileşenler için form faktörlerinin aydınlatılmasıyla sonuçlandı; Bununla birlikte, boyut faktörleri her zaman tamamen ortadan kaldırılmaz. ROC eğrilerinin (Şekil 2) karşılaştırılmasıyla gösterildiği gibi, PC2 ve PC4 en ayrımcılıydı, bunu PC6 ve PC7 izledi. PC3 ve PC9, örnek popülasyonu coğrafi birimlere bölme konusunda çok etkilidir. Bu nedenle, bu bileşen ekseni çiftleri, PC skorlarının ve renk yüzeylerinin dağılım grafiklerini, her bir bileşen ile yüksek derecede korelasyon göstermesinin yanı sıra 3 SD'nin karşı taraflarının boyutlarına sahip sanal şekil deformasyonlarını gösterir (Şekil 4, 5, 6). Bu grafiklerde temsil edilen her bir coğrafi üniteden örneklerin dışbükey gövde kapsamı yaklaşık%90'dır, ancak kümeler içinde bir dereceye kadar örtüşme olmasına rağmen. Tablo 3, her PCA bileşeninin bir açıklamasını sunmaktadır.
Dokuz coğrafi birimden (üst) ve dört coğrafi birimden (alt) kranial bireyler için PC2 ve PC4 skorlarının dağılım grafiği, her PC ile (X, Y, Z'ye göre) yüksek köşe yüzey renginin parselleri. Eksenlerin renk açıklaması: bkz. Metin) ve bu eksenlerin karşı taraflarındaki sanal formun deformasyonu 3 SD'dir. Ölçek 50 mm çapında yeşil bir küredir.
Dokuz coğrafi birim (üst) ve iki coğrafi ünite (alt), her PC ile (X, Y, Z'ye göre) yüksek oranda korelasyon gösteren kraniyal yüzey renk parsellerinden kraniyal bireyler için PC6 ve PC7 skorlarının dağılım grafiği. Eksenlerin renk açıklaması: bkz. Metin) ve bu eksenlerin karşı taraflarındaki sanal formun deformasyonu 3 SD'dir. Ölçek 50 mm çapında yeşil bir küredir.
Dokuz coğrafi birimden (üst) ve üç coğrafi birimden (alt) ve üç coğrafi birimden (alt) ve her bir PC renk yorumlaması ile yüksek oranda korelasyonlu kafatası yüzeyinin (x, y, z eksenlerine göre) renk grafikleri için PC3 ve PC9 skorlarının dağılım grafikleri : santimetre . metin) ve bu eksenlerin karşı taraflarında 3 SD büyüklüğünde sanal şekil deformasyonları. Ölçek 50 mm çapında yeşil bir küredir.
PC2 ve PC4 puanlarını gösteren grafikte (Şekil 4, Deforme edilmiş görüntüleri gösteren ek videolar S2, S3), yüzey renk haritası, yük değeri eşiği 0.4'ten daha yüksek ayarlandığında, PC1'den daha düşük olduğu için görüntülenir, çünkü PC2 değeri Toplam yük PC1'den daha azdır.
Frontal ve oksipital lobların z ekseni (koyu mavi) boyunca sagital yönde uzaması ve pembe üzerinde koronal yönde (kırmızı) parietal lob, oksiputun (yeşil) ve z ekseninin y ekseni ve z-ekseni alnın (koyu mavi). Bu grafik dünyadaki tüm insanlar için puanları göstermektedir; Bununla birlikte, çok sayıda gruptan oluşan tüm numuneler aynı anda birlikte görüntülendiğinde, büyük miktarda örtüşme nedeniyle saçılma modellerinin yorumlanması oldukça zordur; Bu nedenle, sadece dört ana coğrafi birimden (yani, Afrika, Avustralasya-Melanezya, Avrupa ve Kuzeydoğu Asya), örnekler bu PC skorları aralığında 3 SD sanal kraniyal deformasyon ile grafiğin altına dağılmıştır. Şekilde, PC2 ve PC4 skor çiftleridir. Afrikalılar ve Avusturya-Melanezyalılar daha fazla örtüşüyor ve sağ tarafa doğru dağıtılıyorken, Avrupalılar sol üste doğru dağılmış ve kuzeydoğu Asyalılar sol alt kısma doğru kümeleme eğilimindedir. PC2'nin yatay ekseni, Afrika/Avustralyalı Melanezyalıların diğer insanlardan nispeten daha uzun bir nörokranyuma sahip olduğunu göstermektedir. Avrupa ve kuzeydoğu Asya kombinasyonlarının gevşek bir şekilde ayrıldığı PC4, zigomatik kemiklerin göreceli boyutu ve izdüşümü ve kalvariumun lateral konturu ile ilişkilidir. Puanlama şeması, Avrupalıların nispeten dar maksiller ve zigomatik kemiklere, zigomatik kemerle sınırlı daha küçük bir temporal fossa boşluğuna, dikey olarak yükseltilmiş bir ön kemik ve düz, düşük oksipital bir kemik olduğunu gösterirken, kuzeydoğu Asyalılar . Frontal lob eğimlidir, oksipital kemiğin tabanı kaldırılır.
PC6 ve PC7'ye odaklanırken (Şekil 5) (ek videolar S4, S5 deforme edilmiş görüntüleri gösteren S5), renk grafiği 0,3'ten büyük bir yük değeri eşiği gösterir, bu da PC6'nın maksiller veya alveolar morfoloji ile ilişkili olduğunu gösterir (kırmızı: x ekseni ve yeşil). Y ekseni), temporal kemik şekli (mavi: y ve z eksenleri) ve oksipital kemik şekli (pembe: x ve z eksenleri). Alın genişliğine (kırmızı: x ekseni) ek olarak, PC7 ayrıca parietotemporal bölge (koyu mavi) çevresindeki ön maksiller alveollerin (yeşil: y ekseni) ve Z ekseni kafa şekli yüksekliği ile de ilişkilidir. Şekil 5'in üst panelinde, tüm coğrafi numuneler PC6 ve PC7 bileşen skorlarına göre dağıtılır. ROC, PC6'nın Avrupa'ya özgü özellikleri içerdiğini ve PC7'nin bu analizde Kızılderili özelliklerini temsil ettiğini gösterdiğinden, bu iki bölgesel örnek bu bileşen eksen çifti üzerinde seçici olarak çizildi. Yerli Amerikalılar, numuneye yaygın olarak yer almasına rağmen, sol üst köşeye dağılmıştır; Tersine, birçok Avrupa örneği sağ alt köşede bulunma eğilimindedir. PC6 ve PC7 çifti, Avrupalıların dar alveoler sürecini ve nispeten geniş nörokranyumunu temsil ederken, Amerikalılar dar bir aley, daha büyük maksilla ve daha geniş ve daha uzun bir alveoler süreç ile karakterizedir.
ROC analizi, PC3 ve/veya PC9'un Güneydoğu ve Kuzeydoğu Asya popülasyonlarında yaygın olduğunu göstermiştir. Buna göre, skor PC3 (Y ekseni üzerindeki yeşil üst yüz) ve PC9'u (Y ekseni üzerindeki yeşil alt yüz) (Şekil 6; ek videolar S6, S7, morphed görüntüler sağlar) Doğu Asyalıların çeşitliliğini yansıtır. Kuzeydoğu Asyalıların yüksek yüz oranları ve Güneydoğu Asyalıların düşük yüz şekli ile keskin bir tezat oluşturuyor. Bu yüz özelliklerinin yanı sıra, bazı Kuzeydoğu Asyalıların bir başka özelliği de oksipital kemiğin lambda eğimidir, bazı Güneydoğu Asyalıların dar bir kafatası tabanı vardır.
Ana bileşenlerin yukarıdaki açıklaması ve PC5 ve PC8'in açıklaması atlanmıştır, çünkü dokuz ana coğrafi birim arasında spesifik bölgesel özellikler bulunmamıştır. PC5, temporal kemiğin mastoid işleminin boyutunu ifade eder ve PC8, her ikisi de dokuz coğrafi örnek kombinasyonu arasında paralel varyasyonlar gösteren genel kafatası şeklinin asimetrisini yansıtır.
Bireysel düzey PCA skorlarının dağılım grafiklerine ek olarak, genel karşılaştırma için grup araçlarının dağılım grafiklerini de sağlıyoruz. Bu amaçla, 148 etnik gruptan bireysel homoloji modellerinin tepe veri setinden ortalama bir kraniyal homoloji modeli oluşturulmuştur. PC2 ve PC4, PC6 ve PC7 ve PC3 ve PC9 için skor setlerinin iki değişkenli grafikleri, hepsi 148 bireyin örneği için ortalama kafatası modeli olarak hesaplanan Ek Şekil S1'de gösterilmiştir. Bu şekilde, dağılım grafikleri, her gruptaki bireysel farklılıkları gizler ve altta yatan bölgesel dağılımlar nedeniyle kafatası benzerliklerinin daha açık bir şekilde yorumlanmasına izin verir, burada kalıplar bireysel grafiklerde tasvir edilenlerle daha az örtüşerek eşleşir. Ek Şekil S2, her coğrafi ünite için genel ortalama modeli göstermektedir.
Toplam boyut (Ek Tablo S2) ile ilişkili PC1'e ek olarak, genel boyut ve kafatası şekli arasındaki allometrik ilişkiler, normalize olmayan verilerden sentroid boyutları ve PCA tahminleri kümeleri kullanılarak incelenmiştir. Anlamlılık testindeki allometrik katsayılar, sabit değerler, t değerleri ve p değerleri Tablo 4'te gösterilmiştir. P <0.05 seviyesindeki herhangi bir kraniyal morfolojide genel kafatası boyutuyla ilişkili önemli allometrik patern bileşenleri bulunmamıştır.
Bazı boyut faktörleri, normalleştirilmemiş veri kümelerine dayalı PC tahminlerine dahil edilebileceğinden, sentroid boyutu ve sentroid boyutuna göre normalleştirilen veri setleri kullanılarak hesaplanan pC skorları arasındaki allometrik eğilimi inceledik (PCA sonuçları ve skor setleri S6 ek tablolarda sunulmuştur. ). , C7). Tablo 4, allometrik analizin sonuçlarını göstermektedir. Bu nedenle, PC6'da% 1 seviyesinde ve PC10'da% 5 seviyesinde önemli allometrik eğilimler bulunmuştur. Şekil 7, PC skorları ile centroid boyutu arasındaki log-doğrusal ilişkilerin log centroid boyutunun her iki ucunda (± 3 SD) regresyon eğimlerini göstermektedir. PC6 skoru, kafatasının nispi yüksekliği ve genişliğinin oranıdır. Kafatasının büyüklüğü arttıkça, kafatası ve yüz yükselir ve aln, göz soketleri ve burun delikleri yanal olarak birbirine yakın olma eğilimindedir. Örnek dağılım paterni, bu oranın tipik olarak Kuzeydoğu Asyalılar ve Yerli Amerikalılarda bulunduğunu göstermektedir. Ayrıca PC10, coğrafi bölgeye bakılmaksızın orta yüz genişliğinde orantılı bir azalma eğilimi göstermektedir.
Tabloda listelenen önemli allometrik ilişkiler, şekil bileşeninin PC oranı (normalize edilmiş verilerden elde edilen) ve sentroid boyutu arasındaki log-doğrusal regresyonun eğimi için, sanal şekil deformasyonunun 3 SD boyutu vardır. 4 çizginin karşı tarafı.
Kraniyal morfolojideki aşağıdaki değişiklik paterni, homolog 3D yüzey modellerinin veri kümelerinin analizi ile gösterilmiştir. PCA'nın ilk bileşeni genel kafatası boyutu ile ilgilidir. Uzun zamandır Hindistan, Sri Lanka ve Andaman Adaları, Bangladeş örnekleri de dahil olmak üzere Güney Asyalıların daha küçük kafataslarının, Bergmann'ın ekojeografik kuralı veya ada kuralı 613,5,16,25, daha küçük vücut büyüklüğünden kaynaklandığı düşünülmüştür. 27,62. Birincisi sıcaklık ile ilgilidir ve ikincisi ekolojik nişin mevcut alana ve gıda kaynaklarına bağlıdır. Şekil bileşenleri arasında en büyük değişiklik, kranial kasanın uzunluğu ve genişliğinin oranıdır. PC2 olarak adlandırılan bu özellik, Avusturya-Melanezyalıların ve Afrikalıların orantılı olarak uzun kafatasları ile bazı Avrupalıların ve Kuzeydoğu Asyalıların küresel kafataslarından farklılıklar arasındaki yakın ilişkiyi açıklar. Bu özellikler, basit doğrusal ölçümlere dayanan önceki birçok çalışmada bildirilmiştir37,63,64. Ayrıca, bu özellik, antropometrik ve osteometrik çalışmalarda uzun zamandır tartışılan Afrikalılarda brakisefali ile ilişkilidir. Bu açıklamanın arkasındaki ana hipotez, temporalis kasının incelmesi gibi azalmış çiğnemenin dış pul derisi üzerindeki basıncı azaltmasıdır. Başka bir hipotez, Allen'ın kurallarına göre, daha küresel bir kafatasının yüzey alanını küresel bir şekilden daha iyi en aza indirdiğini düşündürmektedir16,17,25. Bu çalışmanın sonuçlarına dayanarak, bu hipotezler sadece kraniyal segmentlerin çapraz korelasyonuna dayanarak değerlendirilebilir. Özetle, PCA sonuçlarımız, PC2 (uzun/brakisefalik bileşen) yüklemesi yüz oranlarıyla (göreli maksiller boyutlar dahil) önemli ölçüde ilişkili olmadığından, kraniyal uzunluk genişliği oranının çiğneme koşullarından önemli ölçüde etkilendiği hipotezini tam olarak desteklememektedir. ve temporal fossa'nın göreceli boşluğu (temporalis kasının hacmini yansıtır). Mevcut çalışmamız kafatası şekli ile sıcaklık gibi jeolojik çevresel koşullar arasındaki ilişkiyi analiz etmedi; Bununla birlikte, Allen'ın kuralına dayanan bir açıklama, soğuk iklim bölgelerindeki brachycephalon'u açıklamak için aday bir hipotez olarak düşünülmeye değer olabilir.
Daha sonra PC4'te önemli varyasyon bulundu, bu da Kuzeydoğu Asyalıların maksilla ve zigomatik kemiklerde büyük, belirgin zigomatik kemiklere sahip olduklarını düşündürdü. Bu bulgu, zigomatik kemiklerin ileri hareketiyle aşırı soğuk iklimlere adapte olduğu düşünülen, sinüslerin artan hacmine ve düz bir yüz 65'e neden olduğu düşünülen Sibiryalıların iyi bilinen bir özel özelliği ile tutarlıdır. Homolog modelimizden yeni bir bulgu, Avrupalılarda yanak sarkmasının, azaltılmış ön eğim, düzleştirilmiş ve dar oksipital kemikler ve nukal konkavite ile ilişkili olmasıdır. Buna karşılık, Kuzeydoğu Asyalılar eğimli alnlara ve oksipital bölgelere sahip olma eğilimindedir. Geometrik morfometrik yöntemler kullanılarak oksipital kemiğin çalışmaları35, Asya ve Avrupa kafataslarının daha düz bir nukal eğrisi ve oksiputun Afrikalılara kıyasla daha düşük bir konumuna sahip olduğunu göstermiştir. Bununla birlikte, PC2 ve PC4 ve PC3 ve PC9 çiftlerinin dağılım grafiklerimiz Asyalılarda daha fazla varyasyon gösterirken, Avrupalılar oksiputun düz bir tabanı ve daha düşük bir oksiput ile karakterize edildi. Çalışmalar arasındaki Asya özelliklerindeki tutarsızlıklar, Kuzeydoğu ve Güneydoğu Asya'nın geniş bir yelpazesinden çok sayıda etnik grubu örneklediğimiz için kullanılan etnik örneklerdeki farklılıklardan kaynaklanabilir. Oksipital kemiğin şeklindeki değişiklikler genellikle kas gelişimi ile ilişkilidir. Bununla birlikte, bu uyarlanabilir açıklama, bu çalışmada gösterilen ancak tam olarak gösterilmesi muhtemel olmayan aln ve oksiput şekli arasındaki korelasyonu açıklamamaktadır. Bu bağlamda, vücut ağırlığı dengesi ile ağırlık merkezi veya servikal kavşak (foramen magnum) veya diğer faktörler arasındaki ilişkiyi düşünmeye değer.
Büyük değişkenliğe sahip bir diğer önemli bileşen, PC6, PC7 ve PC4 puanlarının bir kombinasyonu ile tanımlanan maksiller ve temporal fossalar tarafından temsil edilen çiğneme aparatının gelişimi ile ilgilidir. Kraniyal segmentlerdeki bu belirgin azalmalar, Avrupalı bireyleri diğer coğrafi gruplardan daha fazla karakterize eder. Bu özellik, tarımsal ve gıda hazırlama tekniklerinin erken gelişimi nedeniyle yüz morfolojisinin azaltılmış stabilitesinin bir sonucu olarak yorumlanmıştır, bu da güçlü bir çiğneme aparatı olmadan çiğneme aparatındaki mekanik yükü azaltmıştır9,12,28,66. Bozluk fonksiyon hipotezine göre, 28 buna kafatası tabanının fleksiyonunda daha akut bir kranial açı ve daha küresel bir kraniyal çatıya bir değişiklik eşlik eder. Bu perspektiften, tarımsal popülasyonların kompakt yüzlere, mandibula daha az çıkıntısı ve daha küresel bir meninkilere sahip olma eğilimindedir. Bu nedenle, bu deformasyon, azaltılmış çiğneme organları olan Avrupalıların kafatasının lateral şeklinin genel taslağı ile açıklanabilir. Bununla birlikte, bu çalışmaya göre, bu yorum karmaşıktır, çünkü küresel nörokranyum arasındaki morfolojik ilişkinin fonksiyonel önemi ve çiğneme aparatının gelişimi PC2'nin önceki yorumlarında dikkate alındığı gibi daha az kabul edilebilir.
Kuzeydoğu Asyalılar ve Güneydoğu Asyalılar arasındaki farklar, eğimli oksipital kemikli uzun bir yüz ile PC3 ve PC9'da gösterildiği gibi dar bir kafatası tabanına sahip kısa bir yüz arasındaki kontrastla gösterilmiştir. Jeoekolojik verilerin eksikliği nedeniyle, çalışmamız bu bulgu için sadece sınırlı bir açıklama sunmaktadır. Olası bir açıklama, farklı bir iklime veya beslenme koşullarına uyum sağlamaktır. Ekolojik adaptasyona ek olarak, Kuzeydoğu ve Güneydoğu Asya'daki nüfus tarihindeki yerel farklılıklar da dikkate alınmıştır. Örneğin, Doğu Avrasya'da, iki katmanlı bir modelin, kraniyal morfometrik verilere dayanan anatomik olarak modern insanların (AMH) dağılmasını anladığı varsayılmıştır67,68. Bu modele göre, “ilk katman”, yani geç Pleistosen AMH sömürgecilerinin orijinal grupları, modern Avusturya-Melanezyalılar (s. İlk tabaka) gibi bölgenin yerli sakinlerinden az çok doğrudan inişe sahipti. ve daha sonra Kuzeydoğu Asya özelliklerine (ikinci katman) bölgeye (yaklaşık 4.000 yıl önce) kuzey tarım halklarının büyük ölçekli katkısı yaşadı. Güneydoğu Asya kraniyal şeklinin kısmen yerel birinci seviye genetik kalıtına bağlı olabileceği göz önüne alındığında, Güneydoğu Asya kraniyal şeklini anlamak için “iki katmanlı” bir model kullanılarak haritalanan gen akışı gerekecektir.
Homolog modeller kullanılarak haritalanan coğrafi birimler kullanarak kraniyal benzerliği değerlendirerek, Afrika dışındaki senaryolarda AMF'nin altında yatan nüfus öyküsünü çıkarabiliriz. AMF'nin iskelet ve genomik verilere dayalı dağılımını açıklamak için birçok farklı “Afrika dışında” modeli önerilmiştir. Bunlardan son çalışmalar, Afrika dışındaki alanların AMH kolonizasyonunun yaklaşık 177.000 yıl önce69,70 başladığını göstermektedir. Bununla birlikte, bu dönemde Avrasya'da AMF'nin uzun mesafeli dağılımı belirsizliğini korumaktadır, çünkü bu erken fosillerin habitatları Afrika yakınlarındaki Orta Doğu ve Akdeniz ile sınırlıdır. En basit dava, Himalayalar gibi coğrafi engelleri atlayarak Afrika'dan Avrasya'ya göç yolu boyunca tek bir yerleşim. Başka bir model, birincisi Hint Okyanusu Kıyısı boyunca Afrika'dan Güneydoğu Asya ve Avustralya'ya yayılan ve daha sonra Kuzey Avrasya'ya yayılan birden fazla göç dalgası öneriyor. Bu çalışmaların çoğu AMF'nin 60.000 yıl önce Afrika'nın çok ötesine yayıldığını doğrulamaktadır. Bu bağlamda, Avustralasya-Melanesian (Papua dahil) örnekleri, Homoloji Modellerinin Ana Bileşenleri Analizinde diğer tüm coğrafi serilere göre Afrika örneklerine daha fazla benzerlik göstermektedir. Bu bulgu, Avrasya'nın güney kenarı boyunca ilk AMF dağılım gruplarının, belirli iklimlere veya diğer önemli koşullara yanıt olarak önemli morfolojik değişiklikler olmadan doğrudan Afrika'da ortaya çıktığı hipotezini desteklemektedir.
Allometrik büyüme ile ilgili olarak, sentroid boyutuna göre normalleştirilen farklı bir veri setinden türetilen şekil bileşenleri kullanılarak analiz, PC6 ve PC10'da önemli bir allometrik eğilim göstermiştir. Her iki bileşen de alnın şekli ve yüzün kısımları ile ilişkilidir, bu da kafatasının boyutu arttıkça daha dar hale gelir. Kuzeydoğu Asyalılar ve Amerikalılar bu özelliğe sahip olma eğilimindedir ve nispeten büyük kafatasları vardır. Bu bulgu, daha büyük beyinlerin “Broca'nın kapağı” bölgesinde nispeten daha geniş frontal loblara sahip olduğu daha önce bildirilen allometrik desenlerle çelişmektedir ve bu da ön lob genişliğinin artmasına neden olmaktadır. Bu farklılıklar numune kümelerindeki farklılıklarla açıklanmaktadır; Çalışmamız, modern popülasyonlar kullanarak genel kraniyal boyuttaki allometrik paternleri analiz etti ve karşılaştırmalı çalışmalar, insan evrimindeki beyin boyutu ile ilgili uzun vadeli eğilimleri ele almaktadır.
Yüz allometrisi ile ilgili olarak, biyometrik data78 kullanan bir çalışma, yüz şeklinin ve boyutunun biraz ilişkili olabileceğini, oysa çalışmamız daha büyük kafataslarının daha uzun, daha dar yüzlerle ilişkili olma eğiliminde olduğunu bulmuştur. Bununla birlikte, biyometrik verilerin tutarlılığı belirsizdir; Ontogenetik allometri ve statik allometriyi karşılaştıran regresyon testleri farklı sonuçlar gösterir. Artan yükseklik nedeniyle küresel bir kafatası şekline yönelik allometrik bir eğilim de bildirilmiştir; Ancak, yükseklik verilerini analiz etmedik. Çalışmamız, kraniyal küresel oranlar ile kendi başına genel kraniyal boyut arasında bir korelasyon gösteren allometrik verilerin olmadığını göstermektedir.
Mevcut çalışmamız, kraniyal morfolojiyi etkileyebilecek iklim veya diyet koşulları ile temsil edilen dış değişkenler hakkındaki verilerle ilgilenmese de, bu çalışmada kullanılan homolog 3D kraniyal yüzey modellerinin büyük veri seti, ilişkili fenotipik morfolojik varyasyonun değerlendirilmesine yardımcı olacaktır. Diyet, iklim ve beslenme koşulları gibi çevresel faktörlerin yanı sıra göç, gen akışı ve genetik sürüklenme gibi nötr kuvvetler.
Bu çalışmada 9 coğrafi birimde 148 popülasyondan toplanan 342 erkek kafatası örneği yer aldı (Tablo 1). Çoğu grup coğrafi olarak doğal örneklerdir, Afrika, Kuzeydoğu/Güneydoğu Asya ve Amerika (italiklerde listelenen) bazı gruplar etnik olarak tanımlanmıştır. Tsunhiko Hanihara tarafından sağlanan Martin kranial ölçüm tanımına göre kranial ölçüm veritabanından birçok kraniyal örnek seçildi. Dünyadaki tüm etnik gruplardan temsili erkek kafatasları seçtik. Her grubun üyelerini tanımlamak için, o gruba ait tüm bireyler için gruptan 37 kraniyal ölçüme dayanan Öklid mesafelerini hesapladık. Çoğu durumda, ortalamadan en küçük mesafeye sahip 1-4 numuneyi seçtik (Ek Tablo S4). Bu gruplar için, Hahara ölçüm veritabanında listelenmemişlerse bazı numuneler rastgele seçildi.
İstatistiksel karşılaştırma için, 148 popülasyon örneği Tablo 1'de gösterildiği gibi büyük coğrafi birimler halinde gruplandırılmıştır. “Afrika” grubu sadece Sahra altı bölgesinden örneklerden oluşmaktadır. Kuzey Afrika'dan örnekler, benzer koşullara sahip Batı Asya'dan örneklerle birlikte “Orta Doğu” na dahil edildi. Kuzeydoğu Asya grubu sadece Avrupa dışı kökenli insanları içerir ve Amerikan grubu sadece Yerli Amerikalıları içerir. Özellikle, bu grup çok çeşitli ortamlarda Kuzey ve Güney Amerika kıtalarının geniş bir bölgesine dağıtılmaktadır. Bununla birlikte, birden fazla göç 80'e bakılmaksızın, Kuzeydoğu Asya kökenli olduğu düşünülen Yerli Amerikalıların demografik tarihi göz önüne alındığında, bu tek coğrafi birimdeki ABD örneğini ele alıyoruz.
Bu kontrastlı kafatası örneklerinin 3D yüzey verilerini yüksek çözünürlüklü bir 3D tarayıcı (3D Co Ltd, Minimum Çözünürlük: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) kullanarak kaydettik ve sonra bir ağ ürettik. Mesh modeli yaklaşık 200.000-400.000 köşeden oluşur ve dahil edilen yazılım delikleri ve pürüzsüz kenarları doldurmak için kullanılır.
İlk adımda, 4485 köşeden (8728 poligonal yüz) oluşan tek tabakalı bir örgü kafatası modeli oluşturmak için herhangi bir kafatasından tarama verilerini kullandık. Kafatası bölgesinin sfenoid kemik, petrous temporal kemik, damak, maksiller alveol ve dişlerden oluşan tabanı şablon örgü modelinden çıkarıldı. Bunun nedeni, bu yapıların bazen pterygoid yüzeyler ve styloid işlemleri, diş aşınması ve/veya tutarsız diş seti gibi ince veya ince keskin parçalar nedeniyle eksik veya tamamlanması zordur. Taban da dahil olmak üzere foramen magnum çevresindeki kafatası tabanı rezeke edilmemiştir, çünkü bu servikal eklemlerin yeri için anatomik olarak önemli bir yerdir ve kafatasının yüksekliği değerlendirilmelidir. Her iki tarafta simetrik bir şablon oluşturmak için ayna halkaları kullanın. Çokgen şekilleri mümkün olduğunca eşkenar olacak şekilde dönüştürmek için izotropik meshing yapın.
Daha sonra, HBM-Rugle yazılımı kullanılarak şablon modelinin anatomik olarak karşılık gelen köşelerine 56 simge atandı. Dönüm noktası ayarları, dönüm noktası konumlandırmanın doğruluğunu ve istikrarını sağlar ve üretilen homoloji modelinde bu konumların homolojisini sağlamaktır. Ek Tablo S5 ve Ek Şekil S3'te gösterildiği gibi spesifik özelliklerine göre tanımlanabilirler. Bookstein'ın Tanımı81'e göre, bu yer işaretlerinin çoğu üç yapının kesiştiği yerde bulunan tip I yer işaretleridir ve bazıları maksimum eğrilik noktalarına sahip Tip II simgeleridir. Birçok yer yapısı, Martin'in Tanımı 36'daki doğrusal kraniyal ölçümler için tanımlanan noktalardan aktarıldı. Bir sonraki bölümde daha doğru homoloji modelleri üretmek için anatomik olarak karşılık gelen köşelere manuel olarak atanan 342 kafatası örneğinin taranan modelleri için aynı 56 yer işaretini tanımladık.
Ek Şekil S4'te gösterildiği gibi tarama verilerini ve şablonunu tanımlamak için kafa merkezli bir koordinat sistemi tanımlanmıştır. XZ düzlemi, sol ve sağ dış işitsel kanalların üstün kenarının ve sol yörüngenin alt kenarının en düşük noktasından (Martin'in tanımı: yörüngenin) en yüksek noktasından (Martin'in tanımı: kısmı) geçen Frankfurt yatay düzlemidir. . . X ekseni, sol ve sağ tarafları bağlayan çizgidir ve X+ sağ taraftır. YZ düzlemi sol ve sağ parçaların ortasından ve burun kökünden geçer: y+ yukarı, z+ ileri. Referans noktası (orijin: sıfır koordinat), YZ düzleminin (orta düzlem), XZ düzleminin (Frankfort düzlemi) ve XY düzleminin (koronal düzlem) kesişme noktasına ayarlanır.
56 dönüm noktası noktası (Şekil 1'in sol tarafı) kullanarak şablon takımı gerçekleştirerek homolog bir örgü modeli oluşturmak için HBM-Rugle yazılımı (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) kullandık. Başlangıçta Japonya'daki İleri Endüstriyel Bilim ve Teknoloji Enstitüsü Dijital İnsan Araştırmaları Merkezi tarafından geliştirilen temel yazılım bileşenine HBM denir ve yer işaretlerini kullanarak şablonların takılması ve bölümleme yüzeylerini kullanarak ince örgü modeller oluşturma işlevlerine sahiptir82. Müteakip Yazılım Sürümü (MHBM) 83, montaj performansını artırmak için yer işaretleri olmadan desen takma için bir özellik ekledi. HBM-Rugle, MHBM yazılımını koordinat sistemlerini özelleştirme ve giriş verilerini yeniden boyutlandırma gibi ek kullanıcı dostu özelliklerle birleştirir. Yazılım takma doğruluğunun güvenilirliği çok sayıda çalışmada doğrulanmıştır52,54,55,56,57,58,59,60.
Bir HBM-Sure şablonunu yer işaretlerini kullanarak takarken, şablonun örgü modeli, hedef tarama verilerine ICP teknolojisine dayalı sert kayıtla üst üste bindirilir (şablona ve hedef tarama verilerine karşılık gelen yer işaretleri arasındaki mesafelerin toplamını en aza indirir) ve Daha sonra ağın sert olmayan deformasyonu ile şablonu hedef tarama verilerine uyarlar. Bu uydurma işlemi, montajın doğruluğunu artırmak için iki montaj parametresinin farklı değerleri kullanılarak üç kez tekrarlandı. Bu parametrelerden biri, şablon ızgara modeli ile hedef tarama verileri arasındaki mesafeyi sınırlar ve diğeri şablon simgeleri ile hedef yer işaretleri arasındaki mesafeyi cezalandırır. Daha sonra deforme olmuş şablon örgü modeli, 17.709 köşeden (34.928 çokgen) oluşan daha rafine bir örgü modeli oluşturmak için siklik yüzey alt bölümü algoritması 82 kullanılarak alt bölümlere ayrıldı. Son olarak, bölümlenmiş şablon ızgara modeli, bir homoloji modeli oluşturmak için hedef tarama verilerine uygundur. Landmark konumları hedef tarama verilerinden biraz farklı olduğundan, homoloji modeli, önceki bölümde açıklanan kafa yönlendirme koordinat sistemini kullanarak bunları tanımlamak için ince ayarlanmıştır. Tüm numunelerde karşılık gelen homolog model yerleri ile hedef tarama verileri arasındaki ortalama mesafe <0.01 mm idi. HBM-Rugle fonksiyonu kullanılarak hesaplanan, homoloji modeli veri noktaları ile hedef tarama verileri arasındaki ortalama mesafe 0.322 mm idi (Ek Tablo S2).
Kraniyal morfolojideki değişiklikleri açıklamak için, tüm homolog modellerin 17.709 köşesi (53.127 XYZ koordinat), Dijital İnsan Bilimi Merkezi tarafından İleri Endüstriyel Bilim ve Teknoloji Enstitüsü'nde oluşturulan HBS yazılımı kullanılarak Ana Bileşen Analizi (PCA) ile analiz edilmiştir. , Japonya (dağıtım satıcısı: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Daha sonra PCA'yı kim olmayan veri kümesine ve veri kümesine sentroid boyutuna göre normalleştirmeye çalıştık. Bu nedenle, standartlaştırılmamış verilere dayanan PCA, dokuz coğrafi birimin kraniyal şeklini daha net bir şekilde karakterize edebilir ve standart verileri kullanarak bileşen yorumlamasını PCA'dan daha kolaylaştırabilir.
Bu makale, toplam varyansın% 1'inden fazlasına katkı ile tespit edilen temel bileşenlerin sayısını sunmaktadır. Majör coğrafi birimler arasında farklılaşmada en etkili temel bileşenleri belirlemek için,% 2'den daha fazla katkı ile ana bileşen (PC) skorlarına alıcı çalışma karakteristiği (ROC) analizi uygulanmıştır. Bu analiz, sınıflandırma performansını artırmak ve coğrafi gruplar arasındaki grafikleri doğru bir şekilde karşılaştırmak için her PCA bileşeni için bir olasılık eğrisi oluşturur. Ayrımcı güç derecesi, daha büyük değerlere sahip PCA bileşenlerinin gruplar arasında daha iyi ayrım yapabildiği eğri altındaki alan (AUC) tarafından değerlendirilebilir. Daha sonra önem seviyesini değerlendirmek için bir ki-kare testi yapıldı. ROC analizi, Excel yazılımı için Bell Curve kullanılarak Microsoft Excel'de yapıldı (sürüm 3.21).
Kraniyal morfolojideki coğrafi farklılıkları görselleştirmek için, büyük coğrafi birimlerden en etkili şekilde ayırt edilen PC skorları kullanılarak dağılım grafikleri oluşturuldu. Temel bileşenleri yorumlamak için, temel bileşenlerle yüksek oranda ilişkili model köşelerini görselleştirmek için bir renk haritası kullanın. Ek olarak, temel bileşen skorlarının ± 3 standart sapmalarında (SD) bulunan ana bileşen eksenlerinin uçlarının sanal gösterimleri hesaplanmış ve ek videoda sunulmuştur.
Kafatası şekli ile PCA analizinde değerlendirilen boyut faktörleri arasındaki ilişkiyi belirlemek için allometri kullanıldı. Analiz,>%1 katkıları olan ana bileşenler için geçerlidir. Bu PCA'nın bir sınırlaması, şekil bileşenlerinin şekli ayrı ayrı gösterememesidir, çünkü normalleştirilmemiş veri seti tüm boyutsal faktörleri kaldırmaz. Kim olmayan veri kümelerinin kullanılmasının yanı sıra,>%1'lik katkıları olan ana bileşenlere uygulanan normalleştirilmiş sentroid boyutu verilerine dayanan PC fraksiyonu setleri kullanarak allometrik eğilimleri de analiz ettik.
Allometrik eğilimler y = axb 85 denklemi kullanılarak test edildi, burada y şekil bileşeninin şekli veya oranıdır, x sentroid boyutudur (Ek Tablo S2), A sabit bir değerdir ve B allometrik katsayıdır. Bu yöntem temel olarak geometrik morfometri üzerine allometrik büyüme çalışmaları getirir78,86. Bu formülün logaritmik dönüşümü: log y = b × log x + log a. A ve B hesaplanması için en küçük kareler yöntemi kullanılarak regresyon analizi uygulandı. Y (sentroid boyutu) ve x (PC skorları) logaritmik olarak dönüştürüldüğünde, bu değerler pozitif olmalıdır; Ancak, x için tahmin kümesi negatif değerler içerir. Bir çözüm olarak, her bir bileşendeki her bir fraksiyon için en küçük fraksiyonun mutlak değerine yuvarlama ekledik ve dönüştürülmüş tüm pozitif fraksiyonlara logaritmik bir dönüşüm uyguladık. Allometrik katsayıların önemi, iki kuyruklu bir Student t testi kullanılarak değerlendirildi. Allometrik büyümeyi test etmek için bu istatistiksel hesaplamalar, Excel yazılımında Bell Curves kullanılarak yapıldı (sürüm 3.21).
Wolpoff, MH iskeletin burun delikleri üzerinde iklimsel etkiler. Evet. J. Phys. İnsanlık. 29, 405-423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL kafa şekli ve iklim stresi. Evet. J. Phys. İnsanlık. 37, 85-92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Gönderme Zamanı: Nisan-02-2024